Nature.com сайтына киргениңиз үчүн рахмат.Сиз колдонуп жаткан браузердин версиясы чектелген CSS колдоосуна ээ.Мыкты натыйжалар үчүн браузериңиздин жаңыраак версиясын колдонууну сунуштайбыз (же Internet Explorerде шайкештик режимин өчүрүп коюңуз).Ошол эле учурда, үзгүлтүксүз колдоону камсыз кылуу үчүн биз сайтты стилдөөсүз же JavaScriptсиз көрсөтүп жатабыз.
Бул изилдөө дүйнө жүзү боюнча 148 этникалык топтордун сканерлөө маалыматтарынын негизинде геометриялык гомология моделин колдонуу менен адамдын баш сөөгүнүн морфологиясынын аймактык ар түрдүүлүгүн баалады.Бул ыкма итеративдик жакынкы чекит алгоритмин колдонуу менен катаал эмес трансформацияларды аткаруу менен гомологдук торлорду түзүү үчүн шаблонду орнотуу технологиясын колдонот.Тандалган 342 гомологдук моделдерге негизги компоненттик анализди колдонуу менен жалпы өлчөмдөгү эң чоң өзгөрүү Түштүк Азиядан келген кичинекей баш сөөк үчүн табылган жана анык тастыкталган.Экинчи чоң айырма - бул африкалыктардын узун баш сөөктөрү менен түндүк-чыгыш азиялыктардын томпок баш сөөктөрүнүн ортосундагы карама-каршылыкты көрсөтүп, нейрокраниумдун узундугуна туурасынын катышы.Белгилей кетсек, бул ингредиенттин беттин контуруна анча деле тиешеси жок.Түндүк-чыгыш азиялыктарда чыгып турган жаак жана европалыктарда жыш жаак сөөктөрү сыяктуу белгилүү бет өзгөчөлүктөрү дагы бир жолу тастыкталды.Беттин бул өзгөрүүлөрү баш сөөктүн контуруна, атап айтканда, маңдай жана желке сөөктөрүнүн жантайыш даражасына тыгыз байланыштуу.Аллометрикалык үлгүлөр баш сөөгүнүн жалпы көлөмүнө салыштырмалуу беттин пропорцияларында табылган;чоңураак баш сөөктөрдүн бетинин контурлары узунураак жана куушраак болот, муну көптөгөн индейлер жана түндүк-чыгыш азиялыктар көрсөтүшкөн.Биздин изилдөөбүз климат же тамактануу шарттары сыяктуу баш сөөгүнүн морфологиясына таасир этиши мүмкүн болгон экологиялык өзгөрмөлөр боюнча маалыматтарды камтыбаса да, гомологдук баш сөөк моделдеринин чоң маалымат топтому скелеттин фенотиптик мүнөздөмөлөрү үчүн ар кандай түшүндүрмөлөрдү издөөдө пайдалуу болот.
Адамдын баш сөөгүнүн формасындагы географиялык айырмачылыктар көптөн бери изилденип келген.Көптөгөн изилдөөчүлөр экологиялык адаптациянын жана/же табигый тандалуунун ар түрдүүлүгүн, атап айтканда, климаттык факторлорду1,2,3,4,5,6,7 же тамактануу шарттарына жараша чайноо функциясын5,8,9,10, 11,12 баалаган.13. .Кошумчалай кетсек, кээ бир изилдөөлөр нейтралдуу ген мутациялары менен шартталган бөтөлкөлөрдүн кесепеттери, генетикалык дрейф, гендердин агымы же стохастикалык эволюциялык процесстерге багытталган14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.Мисалы, кененирээк жана кыскараак баш сөөктүн сфералык формасы Аллен эрежесине ылайык тандалма басымга ыңгайлашуу катары түшүндүрүлөт24, ал сүт эмүүчүлөр дененин көлөмүн көлөмүнө салыштырмалуу дене бетинин аянтын азайтуу менен жылуулук жоготууларды минималдаштырат деген постулаттар 2,4,16,17,25 .Кошумчалай кетсек, Бергмандын эрежесин колдонгон кээ бир изилдөөлөр26 баш сөөктүн өлчөмү менен температуранын ортосундагы байланышты түшүндүргөн3,5,16,25,27, бул жылуулук жоготууга жол бербөө үчүн суук аймактарда жалпы өлчөмдөрдүн чоңураак болушун болжолдойт.Чайнагыч стресстин баш сөөктүн жана бет сөөктөрүнүн өсүү схемасына механикалык таасири тамактануу шарттарына байланыштуу, кулинардык маданияттын же дыйкандар менен мергенчилердин ортосундагы күнүмдүк айырмачылыктарга байланыштуу талкууланган8,9,11,12,28.Жалпы түшүндүрмө: чайноо басымынын төмөндөшү бет сөөктөрү менен булчуңдарынын катуулугун азайтат.Бир нече глобалдык изилдөөлөр баш сөөгүнүн формасынын ар түрдүүлүгүн экологиялык адаптацияга эмес, биринчи кезекте нейтралдуу генетикалык аралыктын фенотиптик кесепеттери менен байланыштырды21,29,30,31,32.Баш сөөктүн формасын өзгөртүүнүн дагы бир түшүндүрмөсү изометрдик же аллометриялык өсүү түшүнүгүнө негизделген6,33,34,35.Мисалы, чоңураак мээлер "Броканын капкагы" деп аталган аймакта салыштырмалуу кеңирээк маңдай бөлүкчөлөрүнө ээ болуп, маңдай бөлүкчөлөрүнүн кеңдиги көбөйөт, бул эволюциялык процесс аллометриялык өсүштүн негизинде каралат.Кошумчалай кетсек, баш сөөктүн формасынын узак мөөнөттүү өзгөрүүсүн изилдеген изилдөө бийиктиктин өсүшү менен брахицефалияга (баш сөөктүн сфералык тенденциясы) карай аллометриялык тенденцияны аныктаган33.
Баш сөөгүнүн морфологиясын изилдөөнүн узак тарыхы баш сөөгүнүн формаларынын ар түрдүүлүгүнүн ар кандай аспектилери үчүн жооптуу болгон негизги факторлорду аныктоо аракеттерин камтыйт.Көптөгөн алгачкы изилдөөлөрдө колдонулган салттуу ыкмалар бивариаттуу сызыктуу өлчөө маалыматтарына негизделген, көбүнчө Мартин же Хоуэллдин аныктамаларын колдонгон36,37.Ошол эле учурда, жогоруда аталган изилдөөлөрдүн көбү мейкиндик 3D геометриялык морфометрия (GM) технологиясына негизделген алда канча өркүндөтүлгөн ыкмаларды колдонушкан5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Мисалы, ийилүүчү энергияны минималдаштырууга негизделген жылма жарым аянтча ыкмасы трансгендик биологияда эң көп колдонулган ыкма болуп калды.Ал ийри сызык же бетти бойлой жылдыруу аркылуу ар бир үлгүгө шаблондун жарым ориентирлерин көрсөтөт38,40,41,42,43,44,45,46.Мындай суперпозиция ыкмаларын кошкондо, 3D GM изилдөөлөрүнүн көбү жалпыланган Procrustes анализин, итеративдик жакынкы чекит (ICP) алгоритмин 47 формаларды түз салыштырууга жана өзгөрүүлөрдү басып алууга мүмкүндүк берет.Же болбосо, ичке пластиналык сплайн (TPS)48,49 ыкмасы да сетка негизделген фигураларга жарым-жартылай тегиздөөлөрдү картага түшүрүү үчүн катуу эмес трансформация ыкмасы катары кеңири колдонулат.
20-кылымдын аягынан баштап практикалык 3D бүт дене сканерлеринин өнүгүшү менен көптөгөн изилдөөлөр өлчөмдү өлчөө үчүн 3D бүт дене сканерлерин колдонушкан50,51.Сканердик маалыматтар дененин өлчөмдөрүн алуу үчүн колдонулган, ал үчүн беттик формаларды чекиттүү булут эмес, бет катары сүрөттөш керек.Pattern fitting - бул компьютердик графика тармагында ушул максатта иштелип чыккан техника, мында беттин формасы көп бурчтуу тор модели менен сүрөттөлөт.Үлгү орнотуудагы биринчи кадам шаблон катары колдонуу үчүн тор моделин даярдоо болуп саналат.Үлгү түзүүчү чокулардын кээ бирлери ориентирлер.Андан кийин калыптын локалдык форма өзгөчөлүктөрүн сактоо менен калып менен чекиттүү булуттун ортосундагы аралыкты азайтуу үчүн шаблон деформацияланат жана бетине ылайыкталат.Үлгүдөгү белгилер чекиттүү булуттагы белгилерге туура келет.Шаблонду орнотууну колдонуу менен бардык сканерлөө маалыматтарын бирдей сандагы маалымат чекиттери жана бирдей топологиясы бар тор модели катары сүрөттөсө болот.Так гомология ориентирлик позицияларда гана бар болсо да, калыптардын геометриясындагы өзгөрүүлөр аз болгондуктан, түзүлгөн моделдердин ортосунда жалпы гомология бар деп болжолдоого болот.Ошондуктан, шаблонду орнотуу аркылуу түзүлгөн тор моделдери кээде гомологиялык моделдер52 деп аталат.Шаблонду орнотуунун артыкчылыгы - калыпты деформациялоо жана максаттуу объекттин бетине мейкиндик жагынан жакын, бирок андан алыс болгон ар кандай бөлүктөрүнө (мисалы, зигоматикалык арка жана баш сөөктүн убактылуу аймагы) ар бирине таасирин тийгизбестен деформациялоого жана тууралоого болот. башка.деформация.Ушундай жол менен шаблонду тулку же кол сыяктуу бутактануучу объекттерге, ийинди турган абалда бекитүүгө болот.Калыптарды орнотуунун кемчилиги кайталануучу итерациялардын жогорку эсептөө наркы болуп саналат, бирок, компьютердин иштөөсүнүн олуттуу жакшыруусунан улам, бул маселе болбой калды.Негизги компоненттердин анализи (PCA) сыяктуу көп өзгөрмөлүү анализдин ыкмаларын колдонуу менен тор моделин түзгөн чокулардын координаттык маанилерин талдоо менен, бөлүштүрүүнүн каалаган позициясында бүткүл беттик формадагы жана виртуалдык формадагы өзгөрүүлөрдү анализдөөгө болот.кабыл алса болот.Эсептөө жана визуалдаштыруу53.Азыркы учурда, шаблонду орнотуу менен түзүлгөн тор моделдер ар кандай тармактарда форма анализинде кеңири колдонулат52,54,55,56,57,58,59,60.
Ийкемдүү тор жаздыруу технологиясынын жетишкендиктери, КТга караганда жогорку резолюцияда, ылдамдыкта жана мобилдүүлүктө сканерлөөгө жөндөмдүү көчмө 3D сканерлөөчү түзүлүштөрдүн тез өнүгүшү менен бирге, жайгашкан жерине карабастан 3D бетиндеги маалыматтарды жазууну жеңилдетет.Ошентип, биологиялык антропология тармагында мындай жаңы технологиялар адамдын үлгүлөрүн, анын ичинде баш сөөгүнүн үлгүлөрүн сандык жана статистикалык анализдөө мүмкүнчүлүгүн жогорулатат, бул изилдөөнүн максаты болуп саналат.
Жыйынтыктап айтканда, бул изилдөө бүткүл дүйнө боюнча географиялык салыштыруулар аркылуу дүйнө жүзү боюнча 148 популяциянын ичинен тандалып алынган 342 баш сөөктүн үлгүсүн баалоо үчүн шаблондун дал келүүсүнө (1-сүрөт) негизделген алдыңкы 3D гомология моделдөө технологиясын колдонот.Баш сөөгүнүн морфологиясынын көп түрдүүлүгү (таблица 1).Баш сөөктүн морфологиясындагы өзгөрүүлөрдү эсепке алуу үчүн, биз түзгөн гомология моделинин маалымат топтомуна PCA жана кабыл алгычтын иштөө мүнөздөмөсү (ROC) анализдерин колдондук.Изилдөөлөр баш сөөгүнүн морфологиясындагы глобалдык өзгөрүүлөрдү, анын ичинде аймактык калыптарды жана өзгөрүү тартибин, баш сөөк сегменттеринин ортосундагы корреляциялык өзгөрүүлөрдү жана аллометрикалык тенденциялардын болушун жакшыраак түшүнүүгө жардам берет.Бул изилдөө баш сөөгүнүн морфологиясына таасир этиши мүмкүн болгон климат же тамактануу шарттары менен берилген тышкы өзгөрмөлөр жөнүндө маалыматтарды карабаса да, биздин изилдөөдө документтештирилген баш сөөгүнүн морфологиясынын географиялык үлгүлөрү баш сөөгүнүн өзгөрүшүнүн экологиялык, биомеханикалык жана генетикалык факторлорун изилдөөгө жардам берет.
2-таблицада 342 гомологдук баш сөөк моделдеринин 17,709 чокусунун (53,127 XYZ координаттары) стандартташтырылбаган маалымат топтомуна колдонулган өздүк баалуулуктар жана PCA салым коэффициенттери көрсөтүлгөн.Жыйынтыгында 14 негизги компонент аныкталган, алардын жалпы дисперсияга кошкон салымы 1%дан ашык, ал эми дисперсиянын жалпы үлүшү 83,68% түздү.14 негизги компоненттин жүктөө векторлору S1 Кошумча таблицада жазылган, ал эми 342 баш сөөк үлгүлөрү үчүн эсептелген компоненттик баллдар S2 кошумча таблицада берилген.
Бул изилдөө 2% дан жогору салымдары менен тогуз негизги компонентти баалады, алардын айрымдары баш сөөгүнүн морфологиясында олуттуу жана олуттуу географиялык вариацияны көрсөтөт.2-сүрөт негизги географиялык бирдиктер (мисалы, африкалык жана африкалык эмес өлкөлөрдүн ортосундагы) боюнча үлгүлөрдүн ар бир комбинациясын мүнөздөөгө же бөлүүгө эң эффективдүү PCA компоненттерин көрсөтүү үчүн ROC талдоосунан түзүлгөн ийри сызыктарды көрсөтөт.Полинезиялык айкалыштыруу бул тестте колдонулган үлгүнүн көлөмү аз болгондуктан сыналган эмес.ROC анализин колдонуу менен эсептелген AUC жана башка негизги статистикадагы айырмачылыктардын маанисине байланыштуу маалыматтар кошумча S3 таблицада көрсөтүлгөн.
ROC ийри 342 эркек гомологдук баш сөөгүнүн моделдеринен турган чоку маалыматтар топтомунун негизинде тогуз негизги компоненттик бааларга колдонулган.AUC: Ар бир географиялык комбинацияны башка жалпы комбинациялардан айырмалоо үчүн колдонулган 0,01% маанидеги ийри сызыктын астындагы аянт.TPF чыныгы оң (эффективдүү дискриминация), FPF жалган позитивдүү (жараксыз дискриминация).
ROC ийри сызыгынын интерпретациясы төмөндө жалпыланган, анда чоң же салыштырмалуу чоң AUC жана 0,001ден төмөн ыктымалдуулук менен маанилүүлүктүн жогорку деңгээли менен салыштыруу топторун айырмалай турган компоненттерге гана көңүл бурулат.Негизинен Индиядан алынган үлгүлөрдөн турган Түштүк Азия комплекси (2а-сүрөт) башка географиялык аралаш үлгүлөрдөн бир топ айырмаланат, анткени биринчи компонент (PC1) башка компоненттерге салыштырмалуу бир кыйла чоңураак AUC (0,856) бар.Африкалык комплекстин бир өзгөчөлүгү (сүрөт. 2b) PC2 (0,834) салыштырмалуу чоң AUC болуп саналат.Austro-Melanesians (сүрөт. 2c) салыштырмалуу көбүрөөк AUC (0.759) менен PC2 аркылуу Sub-Saharan Africans окшош тенденцияны көрсөттү.Европалыктар (2d-сүрөт) PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) жана PC6 (AUC = 0,671) айкалышында так айырмаланат, Түндүк-Чыгыш Азия үлгүсү (2e-сүрөт) салыштырмалуу көрсөткүчү менен PC4тен кыйла айырмаланат. көбүрөөк 0,714, жана PC3 айырмасы начар (AUC = 0,688).Төмөнкү топтор дагы төмөнкү AUC маанилери жана жогорку маанилик деңгээли менен аныкталган: PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) жана PC1 (AUC = 0,649) натыйжалары жергиликтүү америкалыктардын (2f-сүрөт) өзгөчөлүгү бар экенин көрсөттү. бул компоненттер менен байланышкан мүнөздөмөлөр, түштүк-чыгыш азиялыктар (сүрөт. 2g) PC3 (AUC = 0.660) жана PC9 (AUC = 0.663) боюнча дифференцияланган, бирок Жакынкы Чыгыштан үлгүлөр үчүн үлгү (сүрөт. 2h) (анын ичинде Түндүк Африка) дал келген.Башкаларга салыштырмалуу анча деле айырмасы жок.
Кийинки кадамда, жогорку корреляциялык чокуларды визуалдык чечмелөө үчүн, жүктүн жогорку маанилери 0,45тен жогору болгон беттин аймактары 3-сүрөттө көрсөтүлгөндөй X, Y жана Z координат маалыматы менен боёлот. Кызыл аймак менен жогорку корреляция көрсөтүлөт. Горизонталдык туурасынан кеткен багытка туура келген X огу координаттары.Жашыл аймак Y огунун вертикалдык координаты менен, ал эми кочкул көк аймак Z огунун сагитальдык координаты менен абдан тыгыз байланышта.Ачык көк аймак Y координата октору жана Z координата октору менен байланышкан;кызгылт – X жана Z координата октору менен байланышкан аралаш аймак;сары – X жана Y координат октору менен байланышкан аймак;Ак аймак чагылдырылган X, Y жана Z координат огунан турат.Демек, бул жүк мааниси босогосунда, PC 1 негизинен баш сөөгүнүн бүт бети менен байланышкан.Бул компоненттин огунун карама-каршы тарабындагы 3 SD виртуалдык баш сөөгүнүн формасы да бул сүрөттө сүрөттөлгөн жана PC1де баш сөөктүн жалпы өлчөмүнүн факторлору бар экенин визуалдык түрдө ырастоо үчүн S1 Кошумча видеосунда бурмаланган сүрөттөр берилген.
PC1 упайларынын жыштык бөлүштүрүлүшү (нормалдуу туура ийри), баш сөөктүн бетинин түс картасы PC1 чокулары менен жогорку деңгээлде корреляцияланган (түстөрдүн түшүндүрмөсү, бул октун карама-каршы тараптарынын чоңдугу 3 SD. Масштаб диаметри менен жашыл шар болуп саналат. 50 мм.
3-сүрөттө 9 географиялык бирдик үчүн өзүнчө эсептелген жеке PC1 баллдарынын жыштыктын бөлүштүрүлүшү (нормалдуу туура ийри сызыгы) көрсөтүлгөн.ROC ийри сызыгынын баалоосунан тышкары (2-сүрөт), түштүк азиялыктардын баалоолору кандайдыр бир деңгээлде солго кыйшайган, анткени алардын баш сөөгү башка аймактык топтордун баш сөөгүнөн кичине.1-таблицада көрсөтүлгөндөй, бул түштүк азиялыктар Индиядагы этникалык топтордун өкүлдөрү, анын ичинде Андаман жана Никобар аралдары, Шри-Ланка жана Бангладеш.
Өлчөмдүү коэффициент PC1 боюнча табылган.Жогорку корреляцияланган аймактардын жана виртуалдык формалардын ачылышы PC1ден башка компоненттер үчүн форма факторлорун түшүндүрүүгө алып келди;бирок өлчөмү факторлор дайыма эле толугу менен жок кылынбайт.ROC ийри сызыктарын салыштыруу көрсөткөндөй (2-сүрөт), PC2 жана PC4 эң дискриминацияланган, андан кийин PC6 жана PC7.PC3 жана PC9 тандалып алынган калкты географиялык бирдиктерге бөлүүдө абдан натыйжалуу.Ошентип, бул жуп курамдык огу ар бир компонент менен жогорку корреляцияланган ПК баллдарынын жана түстүү беттердин чачырандыларын, ошондой эле 3 SD карама-каршы тараптарынын өлчөмдөрү менен виртуалдык форманын деформацияларын схемалык түрдө сүрөттөйт (4, 5, 6-сүрөттөр).Бул участоктордо көрсөтүлгөн ар бир географиялык бирдиктин үлгүлөрүнүн томпок корпустун камтылышы болжол менен 90% түзөт, бирок кластерлердин ичинде кандайдыр бир деңгээлде бири-бирине дал келүү бар.Таблица 3 ар бир PCA компонентине түшүндүрмө берет.
Тогуз географиялык бирдиктен (жогорку) жана төрт географиялык бирдиктен (төмөндө) турган баш сөөгүнүн индивиддери үчүн PC2 жана PC4 упайларынын чачыранды графиги, ар бир ПК менен жогорку корреляцияланган чокулардын баш сөөгүнүн түсүнүн сюжеттери (X, Y, Zге салыштырмалуу).Балталардын түстүү түшүндүрмөсү: текстти караңыз), ал эми бул октордун карама-каршы тарабында виртуалдык форманын деформациясы 3 SD.Масштаб диаметри 50 мм болгон жашыл шар болуп саналат.
Тогуз географиялык бирдиктен (жогорку) жана эки географиялык бирдиктен (төмөндө) турган баш сөөгүнүн индивиддери үчүн PC6 жана PC7 упайларынын чачыранды графиги, ар бир ПК менен (X, Y, Zге салыштырмалуу) жогорку корреляцияланган чокулары үчүн баш сөөгүнүн бетинин түстөрүнүн схемалары.Балталардын түстүү түшүндүрмөсү: текстти караңыз), ал эми бул октордун карама-каршы тарабында виртуалдык форманын деформациясы 3 SD.Масштаб диаметри 50 мм болгон жашыл шар болуп саналат.
Тогуз географиялык бирдиктен (жогорку) жана үч географиялык бирдиктен (төмөндө) турган баш сөөгүнүн индивиддери үчүн PC3 жана PC9 упайларынын чачыранды графиги жана баш сөөктүн бетинин түстүү схемалары (X, Y, Z огуна салыштырмалуу) ар бир PC түсүнүн интерпретациясы менен тыгыз байланышта. : см .текст), ошондой эле бул октордун карама-каршы тараптарында 3 SD баллдык виртуалдык форма деформациялары.Масштаб диаметри 50 мм болгон жашыл шар болуп саналат.
PC2 жана PC4 упайларын көрсөткөн графикте (4-сүрөт, деформацияланган сүрөттөрдү көрсөткөн кошумча видеолор S2, S3), жүктүн мааниси босогосу 0,4төн жогору коюлганда да беттик түс картасы көрсөтүлөт, анткени бул PC1ге караганда төмөн. PC2 мааниси жалпы жүк PC1 караганда азыраак.
Маңдай жана желке бөлүкчөлөрүнүн Z огу боюнча сагитальдык багытта (кара көк) жана короналдык багытта (кызыл) кызгылт түстө), желкенин Y огу (жашыл) жана Z огу боюнча узартылышы. чекесинин (кара көк).Бул график дүйнө жүзү боюнча бардык адамдардын упайларын көрсөтөт;бирок, көп сандагы топтордон турган бардык үлгүлөр бир эле учурда чогуу көрсөтүлгөндө, чачырандылык моделдерин чечмелөө көп сандагы бири-бирине дал келгендиктен бир топ кыйынга турат;ошондуктан, төрт гана негизги географиялык бирдиктерден (б.а., Африка, Австралия-Меланезия, Европа жана Түндүк-Чыгыш Азия) үлгүлөр графиктин астында 3 SD виртуалдык баш сөөгүнүн деформациясы менен PC упайларынын бул диапазонунда чачырап кеткен.Сүрөттө, PC2 жана PC4 упайлардын жуптары.Африкалыктар менен австро-меланезиялыктар көбүрөөк бири-бирин кайталашат жана оң тарапка тарашат, ал эми европалыктар жогорку сол тарапка, ал эми түндүк-чыгыш азиялыктар ылдыйкы сол тарапка топтошкон.PC2 горизонталдуу огу африкалык / австралиялык меланезиялыктар башка адамдарга караганда салыштырмалуу узунураак нейрокраниумга ээ экенин көрсөтүп турат.Европа жана түндүк-чыгыш азиялык айкалыштары эркин бөлүнгөн PC4, зигоматикалык сөөктөрдүн салыштырмалуу өлчөмү жана проекциясы жана калварийдин каптал контуру менен байланышкан.Баалоо схемасы европалыктарда салыштырмалуу кууш жаак жана зигома сөөктөрү, зигоматикалык арка менен чектелген кичине убактылуу оюк мейкиндиги, вертикалдуу көтөрүлгөн маңдай сөөк жана жалпак, жапыз желке сөөктөрү бар экенин көрсөтүп турат, ал эми Түндүк-Чыгыш Азиялыктарда кененирээк жана көрүнүктүү зигома сөөктөрү бар. .Маңдай бөлүгү жантайыңкы, желке сөөктүн түбү көтөрүлгөн.
PC6 жана PC7ге басым жасоодо (5-сүрөт) (S4, S5 деформацияланган сүрөттөрдү көрсөтүүчү кошумча видеолор), түс схемасы 0,3төн ашкан жүктүн мааниси босогосун көрсөтөт, бул PC6 максилярдык же альвеолярдык морфология менен байланышканын көрсөтөт (кызыл : X огу жана жашыл).Y огу), убактылуу сөөк формасы (көк: Y жана Z огу) жана желке сөөктүн формасы (кызгылт: X жана Z огу).Чеке туурасынан тышкары (кызыл: X огу), PC7 ошондой эле алдыңкы эң жогорку альвеолалардын бийиктиги (жашыл: Y огу) жана Z огу башынын формасы менен париетотемпоралдык аймактын (кочкул көк) дал келет.5-сүрөттүн жогорку панелинде бардык географиялык үлгүлөр PC6 жана PC7 компонентинин баллдарына ылайык бөлүштүрүлгөн.ROC бул талдоодо PC6 Европага уникалдуу өзгөчөлүктөргө ээ экенин жана PC7 түпкүлүктүү америкалык өзгөчөлүктөргө ээ экенин көрсөткөндүктөн, бул эки аймактык үлгүлөр бул жуп курамдык октордо тандалып алынган.Түпкүлүктүү америкалыктар үлгүгө кеңири киргенине карабастан, жогорку сол бурчта чачырап кеткен;тескерисинче, көптөгөн европалык үлгүлөр төмөнкү оң бурчта жайгашкан.PC6 жана PC7 түгөйлөрү европалыктардын тар альвеолярдык процессти жана салыштырмалуу кең нейрокраниумду билдирет, ал эми америкалыктар тар чеке, чоңураак макилла жана кеңирээк жана бийик альвеолярдык процесс менен мүнөздөлөт.
ROC талдоо PC3 жана/же PC9 Түштүк-Чыгыш жана Түндүк-Чыгыш Азия калктарында таралган экенин көрсөттү.Демек, упай жуптары PC3 (y огундагы жашыл үстүнкү бет) жана PC9 (y огундагы жашыл төмөнкү бет) (сүрөт. 6; Кошумча Videos S6, S7 морфикалык сүрөттөрдү камсыз кылат) чыгыш азиялыктардын ар түрдүүлүгүн чагылдырат., бул түндүк-чыгыш азиялыктардын бетинин жогорку пропорциялары жана түштүк-чыгыш азиялыктардын бетинин төмөн формасы менен кескин айырмаланат.Бул бет өзгөчөлүктөрүнөн тышкары, кээ бир түндүк-чыгыш азиялыктардын дагы бир өзгөчөлүгү желке сөөгүнүн лямбда кыйшаюусу, ал эми кээ бир түштүк-чыгыш азиялыктардын баш сөөгү ичке.
Негизги компоненттердин жогоруда келтирилген сыпаттамасы жана PC5 жана PC8 сыпаттамасы алынып салынган, анткени тогуз негизги географиялык бирдиктердин арасында эч кандай конкреттүү аймактык мүнөздөмөлөр табылган эмес.PC5 убактылуу сөөктүн мастоиддик процессинин өлчөмүн билдирет, ал эми PC8 баш сөөгүнүн жалпы формасынын асимметриясын чагылдырат, экөө тең тогуз географиялык үлгү айкалыштарынын ортосундагы параллелдүү вариацияларды көрсөтөт.
Жеке деңгээлдеги PCA упайларынын чачыранды диаграммаларынан тышкары, биз жалпы салыштыруу үчүн топтук каражаттардын чачыранды графигин да беребиз.Ушул максатта, 148 этникалык топтордун жеке гомология моделдеринин чокусу маалымат топтомунан орточо баш сөөгүнүн гомология модели түзүлгөн.PC2 жана PC4, PC6 жана PC7 жана PC3 жана PC9 үчүн балл топтомдорунун эки өзгөрмөлүү сюжеттери S1 кошумча сүрөттө көрсөтүлгөн, бардыгы 148 адамдын үлгүсү үчүн баш сөөктүн орточо модели катары эсептелген.Ошентип, чачырандылар ар бир топтун ичиндеги жеке айырмачылыктарды жашырып, негизги аймактык бөлүштүрүүлөрдөн улам баш сөөгүнүн окшоштуктарын так чечмелөөгө мүмкүндүк берет, мында үлгүлөр жеке участоктордо сүрөттөлгөндөй азыраак бири-бирине дал келет.Кошумча S2 сүрөтү ар бир географиялык бирдик үчүн жалпы орточо моделди көрсөтөт.
Жалпы өлчөм менен байланышкан PC1ден тышкары (Кошумча таблица S2), жалпы өлчөм менен баш сөөктүн формасынын ортосундагы аллометриялык мамилелер центроиддик өлчөмдөрдү жана нормалдаштырылбаган маалыматтардан PCA баалоо топтомун колдонуу менен текшерилди.Маанилүүлүк тестиндеги аллометриялык коэффициенттер, туруктуу маанилер, t маанилери жана P маанилери 4-таблицада көрсөтүлгөн. Баш сөөктүн жалпы өлчөмү менен байланышкан олуттуу аллометрикалык үлгү компоненттери P <0,05 деңгээлинде баш сөөгүнүн морфологиясында табылган эмес.
Кээ бир өлчөм факторлору нормалдаштырылбаган маалымат топтомдорунун негизинде PC баалоосуна киргизилиши мүмкүн болгондуктан, биз андан ары центроид өлчөмү менен нормалдаштырылган маалымат топтомдорун колдонуу менен эсептелген PC упайларынын ортосундагы аллометриялык тенденцияны карап чыктык (PCA натыйжалары жана балл топтомдору S6 кошумча таблицаларында берилген. )., C7).4-таблицада аллометриялык анализдин натыйжалары көрсөтүлгөн.Ошентип, олуттуу аллометриялык тенденциялар PC6да 1% деңгээлинде жана PC10до 5% деңгээлинде табылган.7-сүрөт PC баллдары менен центроид өлчөмүнүн ортосундагы бул лог-сызыктуу мамилелердин регрессиялык эңкейиштерин көрсөтөт.PC6 упайы баш сөөктүн салыштырмалуу бийиктиги менен туурасынын катышы.Баш сөөктүн көлөмү чоңойгон сайын баш сөөк жана бет бийик болуп, чеке, көздүн оюгу жана мурун тешиктери каптал жактан бири-бирине жакындайт.Үлгүлөрдү таратуунун үлгүсү бул пропорция, адатта, түндүк-чыгыш азиялыктарда жана түпкүлүктүү америкалыктарда кездешет.Андан тышкары, PC10 географиялык аймакка карабастан ортоңку беттин туурасынын пропорционалдуу кыскаруу тенденциясын көрсөтөт.
Таблицада келтирилген олуттуу аллометриялык байланыштар үчүн форманын компонентинин ПК үлүшү (нормаланган маалыматтардан алынган) менен центроид өлчөмүнүн ортосундагы лог-сызыктуу регрессиянын эңкейиши үчүн виртуалдык форманын деформациясы 3 SD өлчөмүнө ээ. 4 сызыгынын карама-каршы тарабы.
Баш сөөгүнүн морфологиясындагы өзгөрүүлөрдүн төмөнкү үлгүсү гомологдук 3D беттик моделдердин маалымат топтомдорун талдоо аркылуу көрсөтүлдү.PCA биринчи компоненти жалпы баш сөөгүнүн өлчөмүнө тиешелүү.Индия, Шри-Ланка жана Андаман аралдарынан, Бангладештен алынган үлгүлөрдү кошкондо, түштүк азиялыктардын кичирээк баш сөөктөрү Бергмандын экогеографиялык эрежеси же арал эрежеси613,5,16,25,613,5,16,25, 27,62 .Биринчиси температурага байланыштуу болсо, экинчиси экологиялык мейкиндиктин жеткиликтүү мейкиндигине жана азык-түлүк ресурстарына көз каранды.Форманын компоненттеринин ичинен эң чоң өзгөрүү – баш сөөктүн узундугу менен туурасынын катышы.PC2 деп аталган бул өзгөчөлүк австро-меланезиялыктар менен африкалыктардын пропорционалдуу узун баш сөөктөрүнүн ортосундагы тыгыз байланышты, ошондой эле кээ бир европалыктардын жана түндүк-чыгыш азиялыктардын сфералык баш сөөктөрүнөн айырмачылыктарды сүрөттөйт.Бул мүнөздөмөлөр жөнөкөй сызыктуу өлчөөлөрдүн негизинде көптөгөн мурунку изилдөөлөрдө билдирилген37,63,64.Андан тышкары, бул өзгөчөлүк антропометрикалык жана остеометриялык изилдөөлөрүндө көптөн бери талкууланып келген африкалык эместердеги брахицефалия менен байланышкан.Бул түшүндүрмөнүн артында негизги гипотеза чайноо азайган, мисалы, убактылуу булчуңдун ичкериши, баштын сырткы терисине басымды азайтат5,8,9,10,11,12,13.Дагы бир гипотеза баштын бетинин аянтын азайтуу аркылуу муздак климатка ыңгайлашууну камтыйт, бул Аллендин эрежелерине ылайык, сфералык баш сөөктүн бетинин аянтын сфералык формага караганда жакшыраак азайтат деп болжолдойт16,17,25.Учурдагы изилдөөнүн натыйжалары боюнча, бул гипотезаларды баш сөөгү сегменттеринин кайчылаш байланышынын негизинде гана баалоого болот.Жыйынтыктап айтканда, биздин PCA натыйжалары баш сөөгүнүн узундугу-туурасынын катышы чайноо шарттары олуттуу таасир этет деген гипотезаны колдобойт, анткени PC2 (узун/брахицефаликалык компонент) жүктөө беттин пропорциялары менен (анын ичинде салыштырмалуу максилярдык өлчөмдөр менен) олуттуу байланышта болгон эмес.жана убактылуу фоссанын салыштырмалуу мейкиндиги (чеки булчуңдун көлөмүн чагылдырат).Биздин азыркы изилдөө баш сөөгүнүн формасы менен температура сыяктуу геологиялык чөйрө шарттарынын ортосундагы байланышты талдаган эмес;бирок, Аллен эрежесине негизделген түшүндүрмө суук климаттык аймактарда брахицефалонду түшүндүрүү үчүн талапкер гипотеза катары каралышы мүмкүн.
Андан кийин PC4те олуттуу вариация табылган, бул Түндүк-Чыгыш Азиялыктарда чоң, көрүнүктүү зигома сөөктөрү бар экенин көрсөтүп турат.Бул табылга сибирдиктердин белгилүү спецификалык мүнөздөмөсү менен шайкеш келет, алар зигома сөөктөрүн алдыга жылдыруу менен өтө суук климатка ыңгайлашкан деп эсептелинет, натыйжада синустардын көлөмү көбөйүп, бети жалпак 65 .Биздин гомологдук моделдин жаңы табылгасы, европалыктарда жаактын салбырауусу маңдайдын эңкейишинин кыскарышы, ошондой эле жалпак жана кууш желке сөөктөрү жана ич көңдөйү менен байланыштуу.Ал эми түндүк-чыгыш азиялыктардын маңдайы эңкейиш жана желке аймактары көтөрүлөт.Желке сөөктү геометриялык морфометриялык методдор менен35 изилдөөлөр көрсөткөндөй, азиялык жана европалык баш сөөктөр африкалыктарга салыштырмалуу эң жалпак ийри жана желкесинин абалы төмөн.Бирок, биздин PC2 жана PC4 жана PC3 жана PC9 жуптарынын чачырандылары азиялыктарда көбүрөөк вариацияны көрсөттү, ал эми европалыктар оксипуттун жалпак негизи жана төмөнкү желке менен мүнөздөлгөн.Изилдөөлөрдүн ортосундагы азиялык мүнөздөмөлөрдөгү дал келбестиктер колдонулган этникалык үлгүлөрдөгү айырмачылыктарга байланыштуу болушу мүмкүн, анткени биз Түндүк-Чыгыш жана Түштүк-Чыгыш Азиянын кеңири спектринен көп сандагы этникалык топторду тандап алганбыз.Желке сөөктүн формасынын өзгөрүшү көбүнчө булчуңдардын өнүгүшүнө байланыштуу.Бирок, бул ыңгайлаштырылган түшүндүрмө чеке менен желке формасынын ортосундагы байланышты эсепке албайт, бул изилдөөдө көрсөтүлгөн, бирок толук далилденгени күмөн.Бул жагынан алганда, дене салмагынын балансы менен оордуктун борбору же жатын моюнчасынын (foramen magnum) же башка факторлордун ортосундагы байланышты эске алуу зарыл.
Өтө өзгөрүлмөлүү дагы бир маанилүү компонент PC6, PC7 жана PC4 баллдарынын айкалышы менен сүрөттөлгөн жогорку жана убактылуу чуңкурчалар менен чагылдырылган чайноочу аппараттын өнүгүшүнө байланыштуу.Баш сөөк сегменттериндеги бул көрүнүктүү кыскаруулар европалык адамдарды башка географиялык топторго караганда көбүрөөк мүнөздөйт.Бул өзгөчөлүк айыл чарба жана тамак-аш даярдоо техникасынын эрте өнүгүшүнө байланыштуу беттин морфологиясынын туруктуулугунун төмөндөшүнүн натыйжасында чечмеленди, ал өз кезегинде күчтүү чайноочу аппараты жок чайноочу аппаратка механикалык жүктү азайткан9,12,28,66.Чайнагыч функция гипотезасына ылайык, 28 бул баш сөөктүн негизинин бүгүүсүнүн кескин баш сөөк бурчуна жана сфералык баш сөөгү чатырына өзгөрүшү менен коштолот.Бул көз караштан алганда, айыл чарба популяцияларынын беттери компакттуу, мандибула азыраак чыгып, мээ кабыкчалары шар формасында болот.Демек, бул деформацияны чайноочу органдары кыскарган европалыктардын баш сөөгүнүн каптал формасынын жалпы контуру менен түшүндүрүүгө болот.Бирок, бул изилдөөгө ылайык, бул интерпретация татаал, анткени глобус нейрокраниум менен чайноочу аппараттын өнүгүшүнүн ортосундагы морфологиялык байланыштын функционалдык мааниси азыраак алгылыктуу, бул PC2дин мурунку интерпретацияларында каралат.
Түндүк-чыгыш азиялыктар менен түштүк-чыгыш азиялыктардын ортосундагы айырмачылыктар PC3 жана PC9да көрсөтүлгөндөй, желке сөөктөрү кыйшайган бийик бет менен тар баш сөөгүнүн негизи бар кыска беттин ортосундагы карама-каршылык менен сүрөттөлөт.Геоэкологиялык маалыматтардын жоктугунан биздин изилдөөбүз бул табылгага чектелген гана түшүндүрмө берет.Мүмкүн болгон түшүндүрмө башка климатка же тамактануу шарттарына көнүү.Экологиялык адаптациядан тышкары Түндүк-Чыгыш жана Түштүк-Чыгыш Азиядагы популяциялардын тарыхындагы жергиликтүү айырмачылыктар да эске алынган.Мисалы, Чыгыш Евразияда эки катмарлуу модель баш сөөгүнүн морфометрикалык маалыматтарынын негизинде анатомиялык заманбап адамдардын (AMH) таралышын түшүнүү үчүн гипотеза жасалган.67,68.Бул моделге ылайык, "биринчи ярус", башкача айтканда, кеч плейстоцендик AMH колонизаторлорунун баштапкы топтору, азыркы австро-меланезиялыктар сыяктуу аймактын түпкү жашоочуларынан аздыр-көптүр түз теги бар (б. Биринчи катмар)., кийинчерээк түндүк-чыгыш азиялык өзгөчөлүктөргө ээ болгон (экинчи катмар) түндүк дыйканчылык элдеринин аймакка кеңири аралашуусун башынан өткөргөн (болжол менен 4000 жыл мурун).Түштүк-Чыгыш Азиянын баш сөөгүнүн формасын түшүнүү үчүн "эки катмарлуу" моделдин жардамы менен картага түшүрүлгөн ген агымы керек болот, анткени Түштүк-Чыгыш Азиянын баш сөөгүнүн формасы жарым-жартылай жергиликтүү биринчи деңгээлдеги генетикалык мураска көз каранды болушу мүмкүн.
Гомологдук моделдер аркылуу картага түшүрүлгөн географиялык бирдиктерди колдонуу менен баш сөөгүнүн окшоштугун баалоо менен, биз Африкадан тышкаркы сценарийлерде AMFтин популяциясынын негизги тарыхын чыгара алабыз.Скелеттик жана геномдук маалыматтарга негизделген AMFтин бөлүштүрүлүшүн түшүндүрүү үчүн көптөгөн ар кандай "Африкадан" моделдер сунушталган.Алардын ичинен акыркы изилдөөлөр Африканын тышындагы аймактарды AMH колонизациялоо болжол менен 177,000 жыл мурун69,70 башталганын көрсөтүп турат.Бирок, бул мезгилде Евразияда AMFтин алыс аралыкка таралышы белгисиз бойдон калууда, анткени бул алгачкы фоссилдердин жашаган жерлери Жакынкы Чыгыш жана Африкага жакын Жер Ортолук деңиз менен чектелген.Эң жөнөкөй жагдай – бул Гималай сыяктуу географиялык тоскоолдуктарды айланып өтүп, Африкадан Евразияга өтүүчү миграциялык жолдун боюндагы бир конуш.Дагы бир модель миграциянын бир нече толкундарын сунуштайт, алардын биринчиси Африкадан Инди океанынын жээги менен Түштүк-Чыгыш Азияга жана Австралияга, андан кийин Евразиянын түндүгүнө тараган.Бул изилдөөлөрдүн көпчүлүгү AMF болжол менен 60,000 жыл мурун Африкадан алыска тараганын тастыктайт.Бул жагынан алганда, австралазия-меланезия (анын ичинде Папуа) үлгүлөрү гомологиялык моделдердин негизги компоненттерин талдоодо башка географиялык серияларга караганда африкалык үлгүлөргө көбүрөөк окшоштугун көрсөтөт.Бул табылга Евразиянын түштүк четинде биринчи AMF бөлүштүрүү топтору өзгөчө климатка же башка олуттуу шарттарга жооп катары олуттуу морфологиялык өзгөрүүлөрсүз түз Африка22,68да пайда болгон деген гипотезаны колдойт.
Аллометриялык өсүшкө карата, центроид өлчөмү менен нормалдаштырылган башка маалымат топтомунан алынган форма компоненттерин колдонуу менен талдоо PC6 жана PC10до олуттуу аллометриялык тенденцияны көрсөттү.Эки компонент тең чекенин формасына жана беттин бөлүктөрүнө байланыштуу, алар баш сөөктүн көлөмү чоңойгон сайын кууш болуп калат.Түндүк-чыгыш азиялыктар жана америкалыктар бул өзгөчөлүккө ээ жана салыштырмалуу чоң баш сөөктөрү бар.Бул табылга мурда билдирилген аллометрикалык үлгүлөргө карама-каршы келет, аларда чоңураак мээнин “Броканын капкагы” деп аталган аймакта салыштырмалуу кеңирээк маңдай бөлүктөрү бар, натыйжада маңдай бөлүкчөлөрү кеңейет34.Бул айырмачылыктар үлгү топтомдорундагы айырмачылыктар менен түшүндүрүлөт;Биздин изилдөөбүз заманбап популяцияларды колдонуу менен жалпы баш сөөгүнүн көлөмүнүн аллометрикалык үлгүлөрүн талдады жана салыштырмалуу изилдөөлөр мээнин көлөмүнө байланыштуу адамдын эволюциясынын узак мөөнөттүү тенденцияларын карайт.
Бет аллометриясына келсек, биометрикалык маалыматтарды колдонгон бир изилдөө78 беттин формасы менен өлчөмү бир аз өз ара байланышта болушу мүмкүн экенин көрсөттү, ал эми биздин изилдөөбүз чоңураак баш сөөктөр, адатта, узун, кууш беттер менен байланыштырылат.Бирок, биометрикалык маалыматтардын ырааттуулугу түшүнүксүз;Онтогенетикалык аллометрия менен статикалык аллометрияны салыштырган регрессиялык тесттер ар кандай жыйынтыктарды көрсөтөт.Бийиктикке байланыштуу баш сөөктүн сфералык формасына карата аллометриялык тенденция да билдирилди;бирок биз бийиктиктин маалыматтарын анализдеген жокпуз.Биздин изилдөө баш сөөгүнүн глобулярдык пропорциялары менен баш сөөгүнүн жалпы көлөмүнүн ортосундагы корреляцияны көрсөткөн аллометриялык маалыматтар жок экенин көрсөтүп турат.
Биздин азыркы изилдөө баш сөөгүнүн морфологиясына таасир этиши мүмкүн болгон климат же тамактануу шарттары менен берилген тышкы өзгөрмөлөр жөнүндө маалыматтар менен алектенбесе да, бул изилдөөдө колдонулган гомологдук 3D баш сөөгүнүн бетинин моделдеринин чоң маалымат топтому корреляцияланган фенотиптик морфологиялык өзгөрүүнү баалоого жардам берет.Диета, климат жана тамактануу шарттары сыяктуу экологиялык факторлор, ошондой эле миграция, ген агымы жана генетикалык дрейф сыяктуу нейтралдуу күчтөр.
Бул изилдөөгө 9 географиялык бирдиктеги 148 популяциядан чогултулган эркек баш сөөктөрдүн 342 үлгүсү камтылган (таблица 1).Көпчүлүк топтор географиялык жактан жергиликтүү үлгүлөр, ал эми Африкадагы, Түндүк-Чыгыш/Түштүк-Чыгыш Азиядагы жана Америкадагы кээ бир топтор (курсив менен көрсөтүлгөн) этникалык жактан аныкталган.Көптөгөн баш сөөгүнүн үлгүлөрү Цунехико Ханихара тарабынан берилген Мартин баш сөөгүнүн өлчөө аныктамасына ылайык баш сөөгү өлчөө маалымат базасынан тандалып алынган.Биз дүйнөдөгү бардык этностук топтордун өкүлдөрүнөн эркек баш сөөктөрдү тандап алдык.Ар бир топтун мүчөлөрүн аныктоо үчүн, биз Евклиддик аралыктарды ошол топко кирген бардык адамдар үчүн топтун орточо 37 баш сөөгүнүн өлчөөсүнө негизделген эсептеп чыктык.Көпчүлүк учурларда, биз 1-4 үлгүлөрдү орточодон эң аз аралыкта тандадык (кошумча таблица S4).Бул топтор үчүн, кээ бир үлгүлөр алар Hahara өлчөө базасында тизмеленген жок болсо, туш келди тандалып алынган.
Статистикалык салыштыруу үчүн, 1-таблицада көрсөтүлгөндөй, калктын 148 үлгүсү негизги географиялык бирдиктерге топтоштурулган. "Африка" тобу Сахаранын түштүгүндөгү аймактардан алынган үлгүлөрдөн гана турат.Түндүк Африканын үлгүлөрү "Жакынкы Чыгышка" жана Батыш Азиядан окшош шарттарга ээ болгон үлгүлөр киргизилген.Түндүк-Чыгыш Азия тобуна европалык эмес тектүү адамдар гана кирет, ал эми америкалык топко бир гана америкалык индейлер кирет.Атап айтканда, бул топ Түндүк жана Түштүк Америка континенттеринин кеңири аймагында, ар кандай чөйрөдө таралган.Бирок, биз АКШнын үлгүсүн ушул бирдиктүү географиялык бирдиктин чегинде карап чыгабыз, анткени бир нече миграцияга карабастан, түндүк-чыгыш азиялык деп эсептелген түпкүлүктүү америкалыктардын демографиялык тарыхы 80.
Биз жогорку чечилиштеги 3D сканерди (Shining 3D Co Ltd компаниясынын EinScan Pro, минималдуу чечилиши: 0,5 мм, https://www.shining3d.com/) колдонуп, бул карама-каршы баш сөөк үлгүлөрүнүн 3D беттик маалыматтарын жаздык жана андан кийин тор түздүк.Тор модели болжол менен 200 000–400 000 чокудан турат жана камтылган программа тешиктерди жана четтерин жылмакай толтуруу үчүн колдонулат.
Биринчи кадамда биз 4485 чокудан (8728 көп бурчтуу беттерден) турган бир калыптуу тор баш сөөгү моделин түзүү үчүн каалаган баш сөөгүнүн скандоочу маалыматтарын колдондук.Сфеноиддик сөөктөн, петрустук убактылуу сөөктөн, таңдайдан, максилярдык альвеолалардан жана тиштерден турган баш сөөгүнүн аймагынын негизи шаблон торчосунун моделинен чыгарылды.Себеби, бул структуралар кээде толук эмес же pterygoid беттери жана стилоиддик процесстер сыяктуу ичке же ичке курч бөлүктөрү, тиштин эскириши жана/же тиштердин ырааттуу эмес топтомунан улам бүтүрүү кыйынга турат.Тешиктин айланасындагы баш сөөктүн негизи, анын ичинде негизи, резекцияланган эмес, анткени бул жатын моюнчасынын муундарынын жайгашуусу үчүн анатомиялык жактан маанилүү жер жана баш сөөктүн бийиктигин баалоо керек.Эки тарапка тең симметриялуу шаблонду түзүү үчүн күзгү шакектерди колдонуңуз.Көп бурчтуу фигураларды мүмкүн болушунча тең жактуу кылып айландыруу үчүн изотроптук торлорду аткарыңыз.
Андан кийин, HBM-Rugle программасын колдонуу менен шаблон моделинин анатомиялык жактан ылайыктуу чокуларына 56 белги ыйгарылган.Ориенттин жөндөөлөрү ориентирдин позициясынын тактыгын жана туруктуулугун камсыз кылат жана түзүлгөн гомология моделинде бул жерлердин гомологиясын камсыз кылат.Кошумча таблица S5 жана Кошумча S3 сүрөттө көрсөтүлгөндөй, аларды өзгөчө мүнөздөмөлөрүнүн негизинде аныктоого болот.Букштейндин аныктамасына81 ылайык, бул ориентирлердин көбү үч структуранын кесилишинде жайгашкан I типтеги ориентирлер, ал эми кээ бирлери максималдуу ийрилик чекиттери бар II типтеги ориентирлер.Көптөгөн белгилер Мартиндин аныктамасында сызыктуу баш сөөгүнүн өлчөөлөрү үчүн аныкталган чекиттерден которулган 36. Биз ошол эле 56 белгини 342 баш сөөк үлгүсүнүн сканерленген моделдери үчүн аныктадык, алар кийинки бөлүмдө гомологиянын так моделдерин түзүү үчүн кол менен анатомиялык ылайыктуу чокуларга дайындалган.
Кошумча S4 сүрөттө көрсөтүлгөндөй, скандоочу маалыматтарды жана шаблонду сүрөттөө үчүн баш-центрдик координаттар системасы аныкталган.XZ тегиздиги – сол жана оң тышкы угуу каналдарынын жогорку четинин эң бийик чекити (Мартиндин аныктамасы: бөлүгү) жана сол орбитанын төмөнкү четинин эң төмөнкү чекити (Мартиндин аныктамасы: орбита) аркылуу өткөн Франкфурт горизонталдуу тегиздиги. ..X огу - сол жана оң тараптарды бириктирген сызык, ал эми X+ - оң жагы.YZ тегиздиги сол жана оң бөлүктөрүнүн ортосунан жана мурундун тамырынан өтөт: Y+ өйдө, Z+ алдыга.Маалымдама чекити (келип чыгышы: нөл координаты) YZ тегиздигинин (орто тегиздигинин), XZ тегиздигинин (Франкфортун тегиздигинин) жана XY тегиздигинин (короналдык тегиздиктин) кесилишинде орнотулган.
Биз HBM-Rugle программасын колдондук (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) 56 ориентирлик чекиттерди колдонуу менен шаблонду орнотуу аркылуу гомологдук тор моделин түзүү үчүн (1-сүрөттүн сол тарабы).Алгач Япониядагы Өнөр жай илими жана технологиялары институтунун Санариптик Адамды Изилдөө борбору тарабынан иштелип чыккан негизги программалык камсыздоо компоненти HBM деп аталат жана ориентирлерди колдонуу менен калыптарды орнотуу жана бөлүүчү беттерди колдонуу менен майда тор моделдерин түзүү функцияларына ээ82.Кийинки программалык камсыздоо версиясы (mHBM) 83 фитингдин иштешин жакшыртуу үчүн ориентирлери жок үлгү орнотуу мүмкүнчүлүгүн кошту.HBM-Rugle mHBM программасын кошумча колдонуучуга ыңгайлуу мүмкүнчүлүктөр менен айкалыштырат, анын ичинде координат тутумдарын ыңгайлаштыруу жана киргизилген маалыматтардын өлчөмүн өзгөртүү.Программалык камсыздоонун тактыгынын ишенимдүүлүгү көптөгөн изилдөөлөрдө тастыкталды52,54,55,56,57,58,59,60.
HBM-Rugle үлгүсүн ориентирлерди колдонуу менен орнотууда, шаблондун тор модели максаттуу сканерлөө маалыматтарына ICP технологиясына негизделген катаал каттоо аркылуу (шаблонго жана максаттуу сканерлөө маалыматтарына туура келген белгилердин ортосундагы аралыктардын суммасын минималдаштыруу) жана андан кийин тордун катуу эмес деформациясы менен шаблонду максаттуу сканерлөө маалыматтарына ылайыкташтырат.Бул орнотуу жараяны тууралыгын жакшыртуу үчүн эки орнотуу параметрлеринин ар кандай маанилерин колдонуу менен үч жолу кайталанган.Бул параметрлердин бири шаблон торчосунун модели менен максаттуу скандоо маалыматтарынын ортосундагы аралыкты чектейт, ал эми экинчиси шаблондун белгилөөлөрү менен максаттуу белгилердин ортосундагы аралыкты жазалайт.Деформацияланган калыптын тор модели андан кийин 17 709 чокудан (34 928 көп бурчтуктан) турган кыйла такталган тор моделин түзүү үчүн циклдик беттик бөлүү алгоритми 82 аркылуу бөлүндү.Акыр-аягы, бөлүнгөн шаблон тор модели гомология моделин түзүү үчүн максаттуу скандоочу маалыматтарга туура келет.Белгилүү жерлер максаттуу сканерлөө маалыматтарындагыдан бир аз башкача болгондуктан, гомология модели мурунку бөлүмдө сүрөттөлгөн башты багыттоо координаттарынын тутумун колдонуу менен аларды сүрөттөө үчүн такталган.Бардык үлгүлөрдөгү тиешелүү гомологдук моделдин жерлери менен максаттуу сканерлөө маалыматтарынын ортосундагы орточо аралык <0,01 мм болгон.HBM-Rugle функциясын колдонуу менен эсептелген, гомология моделинин маалымат чекиттери менен максаттуу сканерлөө маалыматтарынын ортосундагы орточо аралык 0,322 мм болгон (Кошумча таблица S2).
Баш сөөгүнүн морфологиясындагы өзгөрүүлөрдү түшүндүрүү үчүн бардык гомологдук моделдердин 17 709 чокусу (53 127 XYZ координаттары) Advanced Industrial Science and Technology институтунун санариптик адам илими борбору тарабынан түзүлгөн HBS программасын колдонуу менен негизги компоненттик анализ (PCA) аркылуу талданды., Япония (бөлүштүрүү дилери: Medic Engineering, Киото, http://www.rugle.co.jp/).Андан кийин биз PCAны нормалдашпаган маалымат топтомуна жана центроид өлчөмү менен нормалдаштырылган маалымат топтомун колдонууга аракет кылдык.Ошентип, стандартташтырылган эмес маалыматтарга негизделген PCA тогуз географиялык бирдиктин баш сөөгүнүн формасын айкыныраак мүнөздөй алат жана стандартташтырылган маалыматтарды колдонуу менен PCAга караганда компонентти чечмелөөгө жардам берет.
Бул макалада жалпы дисперсиянын 1% ашуун салымы менен аныкталган негизги компоненттердин саны берилген.Негизги географиялык бирдиктер боюнча топторду дифференциациялоодо эң эффективдүү негизги компоненттерди аныктоо үчүн, кабыл алуучу операциялык мүнөздөмөсү (ROC) анализи 2% 84 көбүрөөк салымы менен негизги компоненттин (PC) упайларына колдонулган.Бул талдоо классификациянын натыйжалуулугун жакшыртуу жана географиялык топтордун ортосундагы сюжеттерди туура салыштыруу үчүн ар бир PCA компоненти үчүн ыктымалдык ийри сызыгын түзөт.Дискриминациялоочу күчтүн даражасын ийри сызык астындагы аянт (AUC) менен баалоого болот, мында чоңураак баалуулуктарга ээ болгон PCA компоненттери топторду жакшыраак айырмалай алышат.Андан кийин маанилүүлүк деңгээлин баалоо үчүн хи-квадрат тести жүргүзүлдү.ROC талдоо Microsoft Excel программасында Bell Curve for Excel программасы (3.21 версиясы) аркылуу жүргүзүлгөн.
Баш сөөгүнүн морфологиясындагы географиялык айырмачылыктарды визуализациялоо үчүн, топторду негизги географиялык бирдиктерден эң натыйжалуу айырмалаган PC упайларын колдонуу менен чачырандылар түзүлдү.Негизги компоненттерди чечмелөө үчүн, негизги компоненттер менен тыгыз байланышта болгон моделдин чокуларын көрүү үчүн түстүү картаны колдонуңуз.Кошумчалай кетсек, негизги компоненттин баллдарынын ±3 стандарттык четтөөлөрүндө (SD) жайгашкан негизги компонент окторунун учтарынын виртуалдык көрүнүштөрү эсептелген жана кошумча видеодо берилген.
Аллометрия PCA талдоодо бааланган баш сөөктүн формасы менен өлчөмү факторлорунун ортосундагы байланышты аныктоо үчүн колдонулган.Талдоо салымы >1% болгон негизги компоненттер үчүн жарактуу.Бул ПКАнын бир чектөөсү форманын компоненттери форманы өзүнчө көрсөтө албайт, анткени нормалдаштырылбаган маалымат топтому бардык өлчөмдүү факторлорду алып салбайт.Нормалдаштырылбаган маалымат топтомдорун колдонуудан тышкары, биз >1% салымы бар негизги компоненттерге колдонулган нормалдаштырылган центроид өлчөмү маалыматтарынын негизинде PC бөлчөк топтомдорун колдонуу менен аллометриялык тенденцияларды талдадык.
Аллометриялык тенденциялар Y = aXb 85 теңдемесинин жардамы менен текшерилди, мында Y - форма компонентинин формасы же үлүшү, X - центроид өлчөмү (кошумча S2 таблицасы), а - туруктуу чоңдук, b - аллометриялык коэффициент.Бул ыкма негизинен геометриялык морфометрияга аллометриялык өсүү изилдөөлөрүн киргизет78,86.Бул формуланын логарифмдик өзгөрүшү: log Y = b × log X + log a.а жана б эсептөө үчүн эң аз квадраттар ыкмасын колдонуу менен регрессиялык анализ колдонулган.Y (центроид өлчөмү) жана X (PC упайлары) логарифмдик түрдө өзгөртүлгөндө, бул маанилер оң болушу керек;бирок, X үчүн баалардын жыйындысы терс маанилерди камтыйт.Чечим катары биз ар бир компоненттеги ар бир бөлчөк үчүн эң кичине бөлчөктүн абсолюттук маанисине 1 плюс тегеректөөнү коштук жана бардык конверттелген оң бөлчөктөр үчүн логарифмдик өзгөртүүнү колдондук.Аллометриялык коэффициенттердин мааниси эки тараптуу Студенттин t тестинин жардамы менен бааланган.Аллометриялык өсүштү текшерүү үчүн бул статистикалык эсептөөлөр Excel программасында Bell Curves (3.21 версиясы) аркылуу аткарылган.
Wolpoff, MH Скелеттин мурун тешиктерине климаттык таасирлер.Ооба.J. Физ.Гумандуулук.29, 405–423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Баштын формасы жана климаттык стресс.Ооба.J. Физ.Гумандуулук.37, 85–92.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Посттун убактысы: 02-02-2024