Nature.com сайтына киргениңиз үчүн рахмат. Сиз колдонуп жаткан браузердин версиясында CSS колдоосу чектелүү. Эң жакшы натыйжаларга жетүү үчүн, браузериңиздин жаңы версиясын колдонууну (же Internet Explorerде шайкештик режимин өчүрүүнү) сунуштайбыз. Ошол эле учурда, үзгүлтүксүз колдоону камсыз кылуу үчүн, биз сайтты стилдештирүүсүз же JavaScriptсиз көрсөтүп жатабыз.
Бул изилдөөдө дүйнө жүзү боюнча 148 этникалык топтун сканерленген маалыматтарына негизделген геометриялык гомологиялык моделди колдонуу менен адамдын баш сөөгүнүн морфологиясындагы аймактык ар түрдүүлүк бааланган. Бул ыкма итеративдик жакын чекит алгоритмин колдонуп, катуу эмес трансформацияларды жүргүзүү менен гомологиялык торчолорду түзүү үчүн шаблондорду тууралоо технологиясын колдонот. Тандалган 342 гомологиялык моделге негизги компоненттик анализди колдонуу менен, Түштүк Азиядан келген кичинекей баш сөөк үчүн жалпы өлчөмдөгү эң чоң өзгөрүү табылып, так тастыкталган. Экинчи чоң айырмачылык - нейробаш сөөгүнүн узундугуна карата катышы, бул африкалыктардын узун баш сөөктөрү менен түндүк-чыгыш азиялыктардын томпок баш сөөктөрүнүн ортосундагы карама-каршылыкты көрсөтөт. Белгилей кетүүчү нерсе, бул ингредиенттин беттин контуруна анчалык деле тиешеси жок. Түндүк-чыгыш азиялыктарда чыгып турган жаактар жана европалыктарда компакттуу үстүңкү сөөктөр сыяктуу белгилүү бет өзгөчөлүктөрү кайрадан тастыкталды. Бул бет өзгөрүүлөрү баш сөөгүнүн контуру менен, атап айтканда, маңдай жана желке сөөктөрүнүн жантайуу даражасы менен тыгыз байланыштуу. Аллометриялык үлгүлөр баш сөөгүнүн жалпы өлчөмүнө карата бет пропорцияларында табылган; чоң баш сөөктөрдө беттин контурлары узунураак жана кууш болот, бул көптөгөн жергиликтүү америкалыктарда жана түндүк-чыгыш азиялыктарда көрсөтүлгөн. Биздин изилдөөгө баш сөөгүнүн морфологиясына таасир этиши мүмкүн болгон айлана-чөйрөнүн өзгөрмөлөрү, мисалы, климат же тамактануу шарттары боюнча маалыматтар кирбесе да, гомологиялык баш сөөгүнүн үлгүлөрүнүн чоң топтому скелеттин фенотиптик мүнөздөмөлөрү үчүн ар кандай түшүндүрмөлөрдү издөөдө пайдалуу болот.
Адамдын баш сөөгүнүн формасындагы географиялык айырмачылыктар көптөн бери изилденип келет. Көптөгөн изилдөөчүлөр айлана-чөйрөгө адаптациялануунун жана/же табигый тандалуунун ар түрдүүлүгүн, атап айтканда, климаттык факторлорду1,2,3,4,5,6,7 же тамактануу шарттарына жараша чайноо функциясын5,8,9,10, 11,12 баалашты. 13. . Мындан тышкары, кээ бир изилдөөлөр нейтралдуу ген мутацияларынан улам пайда болгон бөтөлкөнүн таасирине, генетикалык дрейфке, ген агымына же стохастикалык эволюциялык процесстерге багытталган14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Мисалы, кененирээк жана кыскараак баш сөөгүнүн тоголок формасы Аллендин эрежесине ылайык тандалма басымга адаптация катары түшүндүрүлгөн24, ал сүт эмүүчүлөр дененин бетинин аянтын көлөмгө салыштырмалуу азайтуу менен жылуулук жоготуусун минималдаштырат деп постулаттайт2,4,16,17,25. Мындан тышкары, Бергмандын эрежесин колдонгон айрым изилдөөлөр26 баш сөөгүнүн көлөмү менен температуранын ортосундагы байланышты түшүндүргөн3,5,16,25,27, бул жылуулуктун жоголушунун алдын алуу үчүн жалпы көлөмү муздак аймактарда чоңураак болорун көрсөтүп турат. Чайноо стрессинин баш сөөгүнүн күмбөзүнүн жана бет сөөктөрүнүн өсүү схемасына механикалык таасири дыйкандар менен мергенчи-жыйноочулардын ортосундагы ашкана маданиятынын же жашоо-тиричилик айырмачылыктарынын натыйжасында пайда болгон тамактануу шарттарына байланыштуу талкууланып келет8,9,11,12,28. Жалпы түшүндүрмө чайноо басымынын төмөндөшү бет сөөктөрүнүн жана булчуңдарынын катуулугун төмөндөтөт. Бир нече глобалдык изилдөөлөр баш сөөгүнүн формасынын ар түрдүүлүгүн, негизинен, айлана-чөйрөгө адаптацияланууга эмес, нейтралдуу генетикалык аралыктын фенотиптик кесепеттери менен байланыштырган21,29,30,31,32. Баш сөөгүнүн формасынын өзгөрүшүнүн дагы бир түшүндүрмөсү изометриялык же аллометриялык өсүү концепциясына негизделген6,33,34,35. Мисалы, чоңураак мээлердин "Брока капкагы" деп аталган аймакта салыштырмалуу кеңирээк маңдайкы бөлүктөрүнө ээ болушат жана маңдайкы бөлүктөрүнүн туурасы чоңоёт, бул аллометриялык өсүүгө негизделген эволюциялык процесс. Мындан тышкары, баш сөөгүнүн формасындагы узак мөөнөттүү өзгөрүүлөрдү изилдеген изилдөөдө бийиктиктин жогорулашы менен брахицефалияга (баш сөөгүнүн тоголок формага өтүү тенденциясы) аллометриялык тенденция аныкталган33.
Баш сөөгүнүн морфологиясын изилдөөнүн узак тарыхы баш сөөгүнүн формаларынын ар түрдүүлүгүнүн ар кандай аспектилерине жооптуу болгон негизги факторлорду аныктоо аракеттерин камтыйт. Көптөгөн алгачкы изилдөөлөрдө колдонулган салттуу ыкмалар көп учурда Мартин же Хауэллдин аныктамаларын колдонуп, эки өзгөрмөлүү сызыктуу өлчөө маалыматтарына негизделген36,37. Ошол эле учурда, жогоруда айтылган изилдөөлөрдүн көбү мейкиндик 3D геометриялык морфометрия (GM) технологиясына негизделген өркүндөтүлгөн ыкмаларды колдонгон5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Мисалы, ийилүү энергиясын минималдаштырууга негизделген жылма жарым-жартылай белги ыкмасы трансгендик биологияда эң көп колдонулган ыкма болуп саналат. Ал шаблондун жарым-жартылай белгилерин ар бир үлгүгө ийри сызык же бет боюнча жылдыруу менен проекциялайт38,40,41,42,43,44,45,46. Мындай суперпозиция ыкмаларын кошкондо, көпчүлүк 3D GM изилдөөлөрүндө формаларды түз салыштырууга жана өзгөрүүлөрдү чагылдырууга мүмкүндүк берүүчү итеративдик жакын чекит (ICP) алгоритми 47 болгон жалпыланган Прокруст анализи колдонулат. Же болбосо, жука пластина сплайн (TPS)48,49 ыкмасы жарым-жартылай ландшафттык тегиздөөлөрдү торчо негизиндеги формаларга чагылдыруу үчүн катуу эмес трансформация ыкмасы катары да кеңири колдонулат.
20-кылымдын аягынан бери практикалык 3D бүт дене сканерлеринин өнүгүшү менен көптөгөн изилдөөлөр өлчөмдөрдү өлчөө үчүн 3D бүт дене сканерлерин колдонушкан50,51. Сканерлөө маалыматтары дененин өлчөмдөрүн алуу үчүн колдонулган, бул беттин формаларын чекит булуттары катары эмес, беттер катары сүрөттөөнү талап кылат. Үлгү дал келтирүү - бул компьютердик графика тармагында ушул максатта иштелип чыккан ыкма, анда беттин формасы көп бурчтуу тор модели менен сүрөттөлөт. Үлгү дал келтирүүнүн биринчи кадамы - шаблон катары колдонуу үчүн тор моделин даярдоо. Үлгүнү түзгөн кээ бир чокулар ориентир болуп саналат. Андан кийин шаблон деформацияланып, шаблон менен чекит булутунун ортосундагы аралыкты минималдаштыруу үчүн бетке ылайыкташтырылат, ошол эле учурда шаблондун жергиликтүү форма өзгөчөлүктөрүн сактап калат. Шаблондогу ориентирлер чекит булутундагы ориентирлерге дал келет. Шаблонду дал келтирүү менен бардык сканерлөө маалыматтарын бирдей сандагы маалымат чекиттери жана бирдей топологиясы бар тор модели катары сүрөттөөгө болот. Так гомология ориентир позицияларында гана болгону менен, шаблондордун геометриясындагы өзгөрүүлөр аз болгондуктан, түзүлгөн моделдердин ортосунда жалпы гомология бар деп болжолдоого болот. Ошондуктан, шаблонду тууралоо менен түзүлгөн торчо моделдери кээде гомологиялык моделдер деп аталат52. Шаблонду тууралоонун артыкчылыгы - шаблонду бири-бирине таасир этпестен, максаттуу объектинин бетине мейкиндикте жакын, бирок андан алыс жайгашкан ар кандай бөлүктөрүнө (мисалы, зигоматикалык арка жана баш сөөгүнүн убакыттык аймагы) деформациялоого жана тууралоого болот. деформация. Ушундай жол менен шаблонду дененин же колдун сыяктуу бутактанган объектилерге ийин турган абалда бекитүүгө болот. Шаблонду тууралоонун кемчилиги - кайталанган итерациялардын эсептөө наркынын жогору болушу, бирок компьютердин иштешинин олуттуу жакшырышынын аркасында бул мындан ары маселе эмес. Негизги компоненттик анализ (PCA) сыяктуу көп өзгөрмөлүү анализ ыкмаларын колдонуп, торчо моделин түзгөн чокулардын координата маанилерин талдоо менен, бөлүштүрүүнүн каалаган позициясында бүтүндөй беттин формасындагы жана виртуалдык формадагы өзгөрүүлөрдү талдоо мүмкүн. Эсептеп жана визуалдаштырып53. Азыркы учурда шаблонду тууралоо менен түзүлгөн торчо моделдери ар кандай тармактарда форманы талдоодо кеңири колдонулат52,54,55,56,57,58,59,60.
Ийкемдүү торчо жазуу технологиясындагы жетишкендиктер, компьютердик томографияга караганда жогорку чечилиште, ылдамдыкта жана мобилдүүлүктө сканерлей алган көчмө 3D сканерлөөчү түзүлүштөрдүн тез өнүгүшү менен бирге, жайгашкан жерине карабастан 3D беттик маалыматтарды жаздырууну жеңилдетүүдө. Ошентип, биологиялык антропология жаатында мындай жаңы технологиялар баш сөөгүнүн үлгүлөрүн кошо алганда, адамдын үлгүлөрүн сандык жактан аныктоо жана статистикалык жактан талдоо мүмкүнчүлүгүн жогорулатат, бул изилдөөнүн максаты болуп саналат.
Кыскача айтканда, бул изилдөө дүйнө жүзү боюнча географиялык салыштыруулар аркылуу дүйнө жүзү боюнча 148 популяциядан тандалып алынган 342 баш сөөк үлгүлөрүн баалоо үчүн шаблондорду дал келтирүүгө негизделген өнүккөн 3D гомологиялык моделдөө технологиясын колдонот (1-сүрөт). Баш сөөгүнүн морфологиясынын ар түрдүүлүгү (1-таблица). Баш сөөгүнүн морфологиясындагы өзгөрүүлөрдү эске алуу үчүн, биз түзгөн гомологиялык моделдин маалыматтар топтомуна PCA жана кабыл алуучу иштөө мүнөздөмөлөрүн (ROC) анализдедик. Бул изилдөөнүн жыйынтыктары баш сөөгүнүн морфологиясындагы глобалдык өзгөрүүлөрдү, анын ичинде аймактык үлгүлөрдү жана өзгөрүүнүн азайуу тартибин, баш сөөгүнүн сегменттеринин ортосундагы корреляцияланган өзгөрүүлөрдү жана аллометриялык тенденциялардын болушун жакшыраак түшүнүүгө өбөлгө түзөт. Бул изилдөө баш сөөгүнүн морфологиясына таасир этиши мүмкүн болгон климаттык же тамактануу шарттары менен көрсөтүлгөн тышкы өзгөрмөлөр боюнча маалыматтарды карабаса да, биздин изилдөөдө документтештирилген баш сөөгүнүн морфологиясынын географиялык үлгүлөрү баш сөөгүнүн вариациясынын экологиялык, биомеханикалык жана генетикалык факторлорун изилдөөгө жардам берет.
2-таблицада 342 гомологиялык баш сөөк моделдеринин 17 709 чокуларынан (53 127 XYZ координаталары) турган стандартташтырылбаган маалыматтар топтомуна колдонулган өздүк маанилер жана PCA салым коэффициенттери көрсөтүлгөн. Натыйжада, жалпы дисперсияга кошкон салымы 1% дан ашык болгон 14 негизги компонент аныкталды жана дисперсиянын жалпы үлүшү 83,68% түздү. 14 негизги компоненттин жүктөө векторлору S1 кошумча таблицасында жазылган, ал эми 342 баш сөөк үлгүлөрү үчүн эсептелген компоненттик упайлар S2 кошумча таблицасында келтирилген.
Бул изилдөөдө 2% дан ашык салым кошкон тогуз негизги компонент бааланган, алардын айрымдары баш сөөгүнүн морфологиясындагы олуттуу жана маанилүү географиялык өзгөрүүлөрдү көрсөтөт. 2-сүрөттө ROC анализинен алынган ийри сызыктар көрсөтүлгөн, бул негизги географиялык бирдиктердеги (мисалы, африкалык жана африкалык эмес өлкөлөрдүн ортосунда) үлгүлөрдүн ар бир айкалышын мүнөздөө же бөлүү үчүн эң натыйжалуу PCA компоненттерин көрсөтөт. Полинезиялык айкалыш бул тестте колдонулган үлгүнүн көлөмүнүн кичинекейдигинен улам текшерилген эмес. ROC анализин колдонуу менен эсептелген AUC жана башка негизги статистикадагы айырмачылыктардын мааниси жөнүндө маалыматтар S3 кошумча таблицасында көрсөтүлгөн.
ROC ийри сызыктары 342 эркек гомологиялык баш сөөгүнүн моделдеринен турган чоку маалыматтар топтомуна негизделген тогуз негизги компоненттин баалоосуна колдонулган. AUC: Ар бир географиялык айкалышты башка жалпы айкалыштардан айырмалоо үчүн колдонулган 0,01% маанидеги ийри сызыктын астындагы аянт. TPF чыныгы оң (натыйжалуу айырмалоо), FPF жалган оң (жараксыз айырмалоо).
Төмөндө ROC ийри сызыгынын чечмелениши кыскача баяндалган, анда салыштыруу топторун чоң же салыштырмалуу чоң AUC жана 0,001ден төмөн ыктымалдуулук менен жогорку мааниге ээ болуу менен айырмалай ала турган компоненттерге гана көңүл бурулат. Негизинен Индиядан келген үлгүлөрдөн турган Түштүк Азия комплекси (2a-сүрөт) башка географиялык жактан аралаш үлгүлөрдөн бир топ айырмаланат, анткени биринчи компоненттин (PC1) AUC көрсөткүчү башка компоненттерге салыштырмалуу бир кыйла чоң (0,856). Африка комплексинин өзгөчөлүгү (2b-сүрөт) PC2нин AUC көрсөткүчү салыштырмалуу чоң (0,834). Австро-меланезиялыктар (2c-сүрөт) PC2 аркылуу салыштырмалуу чоң AUC (0,759) менен Сахарадан түштүк африкалыктарга окшош тенденцияны көрсөтүшкөн. Европалыктар (2d-сүрөт) PC2 (AUC = 0.801), PC4 (AUC = 0.719) жана PC6 (AUC = 0.671) айкалышында ачык айырмаланат, Түндүк-Чыгыш Азия үлгүсү (2e-сүрөт) PC4төн бир топ айырмаланат, салыштырмалуу чоңураак 0.714, ал эми PC3төн айырмачылык алсыз (AUC = 0.688). Төмөнкү топтор дагы AUC маанилери төмөн жана маанилүүлүк деңгээли жогору экени аныкталган: PC7 (AUC = 0.679), PC4 (AUC = 0.654) жана PC1 (AUC = 0.649) үчүн жыйынтыктар көрсөткөндөй, бул компоненттер менен байланышкан өзгөчө мүнөздөмөлөрү бар жергиликтүү америкалыктар (2f-сүрөт), Түштүк-Чыгыш Азиялыктар (2g-сүрөт) PC3 (AUC = 0.660) жана PC9 (AUC = 0.663) боюнча айырмаланышат, бирок Жакынкы Чыгыштан (2h-сүрөт) (Түндүк Африканы кошо алганда) алынган үлгүлөр үчүн үлгү дал келген. Башкалар менен салыштырганда анчалык деле айырма жок.
Кийинки кадамда, жогорку корреляцияланган чокуларды визуалдык түрдө чечмелөө үчүн, 0,45тен жогору жүктөө маанилери бар беттин аймактары 3-сүрөттө көрсөтүлгөндөй, X, Y жана Z координаталарынын маалыматы менен боёлгон. Кызыл аймак X огу координаталары менен жогорку корреляцияны көрсөтөт, бул горизонталдык туурасынан кеткен багытка туура келет. Жашыл аймак Y огунун вертикалдык координатасы менен жогорку корреляцияга ээ, ал эми кочкул көк аймак Z огунун сагитталдык координатасы менен жогорку корреляцияга ээ. Ачык көк аймак Y координатасынын октору жана Z координатасынын октору менен байланышкан; кызгылт - X жана Z координатасынын октору менен байланышкан аралаш аймак; сары - X жана Y координатасынын октору менен байланышкан аймак; Ак аймак чагылдырылган X, Y жана Z координатасынын окторунан турат. Ошондуктан, жүктөө маанисинин бул босогосунда PC 1 негизинен баш сөөгүнүн бүт бети менен байланышкан. Бул компоненттик огунун карама-каршы тарабындагы 3 SD виртуалдык баш сөөгүнүн формасы да бул сүрөттө көрсөтүлгөн жана PC1де баш сөөгүнүн жалпы өлчөмүнүн факторлору бар экенин визуалдык түрдө ырастоо үчүн бурмаланган сүрөттөр S1 кошумча видеосунда көрсөтүлгөн.
PC1 упайларынын жыштыктык бөлүштүрүлүшү (нормалдуу туура келүү ийри сызыгы), баш сөөгүнүн бетинин түстүү картасы PC1 чокулары менен жогорку деңгээлде корреляцияланган (түстөрдүн түшүндүрмөсү). Бул октун карама-каршы тараптарынын чоңдугу 3 SD. Масштаб диаметри 50 мм болгон жашыл шар.
3-сүрөттө 9 географиялык бирдик үчүн өзүнчө эсептелген жеке PC1 упайларынын жыштыктык бөлүштүрүү графиги (нормалдуу туура келүү ийри сызыгы) көрсөтүлгөн. ROC ийри сызыгынын баалоолорунан тышкары (2-сүрөт), түштүк азиялыктардын баалоолору кандайдыр бир деңгээлде солго олуттуу кыйшайган, анткени алардын баш сөөктөрү башка аймактык топторго караганда кичине. 1-таблицада көрсөтүлгөндөй, бул түштүк азиялыктар Индиядагы Андаман жана Никобар аралдарын, Шри-Ланканы жана Бангладешти камтыган этникалык топторду билдирет.
Өлчөм коэффициенти PC1де табылган. Корреляциясы жогору аймактардын жана виртуалдык формалардын ачылышы PC1ден башка компоненттер үчүн форма факторлорун аныктоого алып келди; бирок, өлчөмдөр факторлору дайыма эле толугу менен жокко чыгарылбайт. ROC ийри сызыктарын салыштыруу менен көрсөтүлгөндөй (2-сүрөт), PC2 жана PC4 эң дискриминациялоочу болгон, андан кийин PC6 жана PC7. PC3 жана PC9 үлгү популяциясын географиялык бирдиктерге бөлүүдө абдан натыйжалуу. Ошентип, компоненттик октордун бул жуптары PC упайларынын чачыранды графиктерин жана ар бир компонент менен жогорку корреляцияланган түстүү беттерди, ошондой эле 3 SD карама-каршы тараптарынын өлчөмдөрү менен виртуалдык форма деформацияларын схемалык түрдө чагылдырат (4, 5, 6-сүрөттөр). Бул графиктерде көрсөтүлгөн ар бир географиялык бирдиктен алынган үлгүлөрдүн томпок кабык каптоосу болжол менен 90% түзөт, бирок кластерлердин ичинде кандайдыр бир деңгээлде дал келүү бар. 3-таблицада ар бир PCA компонентинин түшүндүрмөсү келтирилген.
Тогуз географиялык бирдиктен (жогорку) жана төрт географиялык бирдиктен (төмөнкү) баш сөөгүнүн особдору үчүн PC2 жана PC4 упайларынын чачыранды графиктери, ар бир PC менен жогорку деңгээлде корреляцияланган чокулардын баш сөөгүнүн бетинин түсүнүн графиктери (X, Y, Zге салыштырмалуу). Октордун түстүү түшүндүрмөсү: текстти караңыз) жана бул октордун карама-каршы тараптарындагы виртуалдык форманын деформациясы 3 SD. Масштаб диаметри 50 мм болгон жашыл шар.
Тогуз географиялык бирдиктен (жогорку) жана эки географиялык бирдиктен (төмөнкү) баш сөөгүнүн особдору үчүн PC6 жана PC7 упайларынын чачыранды графиктери, ар бир PC менен жогорку деңгээлде корреляцияланган чокулар үчүн баш сөөгүнүн бетинин түстүү графиктери (X, Y, Zге салыштырмалуу). Октордун түстүү түшүндүрмөсү: текстти караңыз) жана бул октордун карама-каршы тараптарындагы виртуалдык форманын деформациясы 3 SD. Масштаб диаметри 50 мм болгон жашыл шар.
Тогуз географиялык бирдиктен (жогорку) жана үч географиялык бирдиктен (төмөнкү) баш сөөгүнүн особдору үчүн PC3 жана PC9 упайларынын чачыранды графиктери, ошондой эле ар бир PC түстүү чечмелөөсү менен жогорку деңгээлде корреляцияланган чокулардын баш сөөгүнүн бетинин (X, Y, Z окторуна салыштырмалуу) түстүү графиктери: см . текст), ошондой эле бул октордун карама-каршы тараптарындагы виртуалдык форма деформациялары 3 SD чоңдугу менен. Масштаб диаметри 50 мм болгон жашыл шар.
PC2 жана PC4 упайларын көрсөткөн графикте (4-сүрөт, Кошумча видеолор S2, S3 деформацияланган сүрөттөрдү көрсөтөт), жүктүн маанисинин босогосу 0,4төн жогору коюлганда да беттин түс картасы көрсөтүлөт, бул PC1ге караганда төмөн, анткени PC2 маанисинин жалпы жүк PC1ге караганда аз.
Маңдай жана желке бөлүктөрүнүн Z огу боюнча сагитталдык багытта (кочкул көк) жана париетал бөлүктөрүнүн кызгылт түстө короналдык багытта (кызыл) узарышы, желке бөлүгүнүн Y огу (жашыл) жана чекенин Z огу (кочкул көк). Бул график дүйнө жүзүндөгү бардык адамдардын упайларын көрсөтөт; бирок, көп сандагы топтордон турган бардык үлгүлөр бир убакта чогуу көрсөтүлгөндө, чачыранды үлгүлөрдү чечмелөө көп сандагы дал келүүдөн улам бир топ кыйын; ошондуктан, төрт гана негизги географиялык бирдиктен (б.а., Африка, Австралия-Меланезия, Европа жана Түндүк-Чыгыш Азия) үлгүлөр графиктин астында чачыранды түрдө жайгашкан, бул PC упайларынын диапазонунда 3 SD виртуалдык баш сөөгүнүн деформациясы бар. Сүрөттө PC2 жана PC4 упайлардын жуптары болуп саналат. Африкалыктар жана австро-меланезиялыктар көбүрөөк дал келип, оң тарапка тараган, ал эми европалыктар жогорку сол жакка чачыранды, ал эми Түндүк-Чыгыш азиялыктар төмөнкү сол жакка топтолуп калышат. PC2нин горизонталдык огу африкалык/австралиялык меланезиялыктардын баш сөөгү башка адамдарга караганда салыштырмалуу узунураак экенин көрсөтүп турат. Европалык жана түндүк-чыгыш азиялык айкалыштар бош бөлүнгөн PC4 зигоматикалык сөөктөрдүн салыштырмалуу өлчөмү жана проекциясы жана кальварийдин каптал контуру менен байланыштуу. Баалоо схемасы европалыктардын үстүнкү жана зигоматикалык сөөктөрү салыштырмалуу кууш, зигоматикалык арка менен чектелген кичирээк убактылуу чуңкурчасы, вертикалдуу көтөрүлгөн маңдай сөөгү жана жалпак, төмөн желке сөөгү бар экенин көрсөтүп турат, ал эми түндүк-чыгыш азиялыктардын зигоматикалык сөөктөрү кененирээк жана көрүнүктүүрөөк болот. Маңдайкы бөлүгү жантайыңкы, желке сөөгүнүн негизи көтөрүлгөн.
PC6 жана PC7ге көңүл бурганда (5-сүрөт) (S4, S5 кошумча видеолору деформацияланган сүрөттөрдү көрсөтөт), түстүү график жүктүн маанисинин босогосун 0,3төн жогору көрсөтөт, бул PC6нын үстүнкү же альвеолярдык морфологиясы (кызыл: X огу жана жашыл). Y огу), чыкый сөөгүнүн формасы (көк: Y жана Z огу) жана желке сөөгүнүн формасы (кызгылт: X жана Z огу) менен байланышканын көрсөтөт. Маңдайдын туурасынан (кызыл: X огу) тышкары, PC7 алдыңкы үстүнкү альвеолалардын бийиктиги (жашыл: Y огу) жана парието-чакыр аймактын айланасындагы Z огу башынын формасы (кочкул көк) менен да корреляцияланат. 5-сүрөттүн жогорку панелинде бардык географиялык үлгүлөр PC6 жана PC7 компоненттеринин упайларына ылайык бөлүштүрүлгөн. ROC PC6 Европага гана мүнөздүү өзгөчөлүктөрдү камтыганын жана PC7 бул анализде жергиликтүү америкалык өзгөчөлүктөрдү билдирерин көрсөткөндүктөн, бул эки аймактык үлгүлөр ушул жуп компоненттик окторго тандалып алынган. Жергиликтүү америкалыктар, үлгүгө кеңири киргизилгенине карабастан, жогорку сол бурчта чачыранды жайгашкан; тескерисинче, көптөгөн европалык үлгүлөр төмөнкү оң бурчта жайгашкан. PC6 жана PC7 жуптары европалыктардын кууш альвеолярдык өсүндүсүн жана салыштырмалуу кең нейробаш сөөгүн билдирет, ал эми америкалыктар кууш чекеси, чоңураак үстүнкү сөөгү жана кеңирээк жана бийик альвеолярдык өсүндүсү менен мүнөздөлөт.
ROC анализи PC3 жана/же PC9 Түштүк-Чыгыш жана Түндүк-Чыгыш Азия калктарында кеңири таралгандыгын көрсөттү. Ошого жараша, PC3 (y огундагы жашыл үстүнкү бет) жана PC9 (y огундагы жашыл астыңкы бет) упай жуптары (6-сүрөт; S6, S7 кошумча видеолору морфингделген сүрөттөрдү берет) чыгыш азиялыктардын ар түрдүүлүгүн чагылдырат. Бул түндүк-чыгыш азиялыктардын бетинин жогорку пропорциялары жана түштүк-чыгыш азиялыктардын бетинин төмөнкү формасы менен кескин айырмаланат. Бул бет өзгөчөлүктөрүнөн тышкары, кээ бир түндүк-чыгыш азиялыктардын дагы бир өзгөчөлүгү - желке сөөгүнүн лямбда сымал кыйшайышы, ал эми кээ бир түштүк-чыгыш азиялыктардын баш сөөгүнүн негизи тар.
Негизги компоненттердин жогорудагы сүрөттөлүшү жана PC5 жана PC8 сүрөттөлүшү алынып салынган, анткени тогуз негизги географиялык бирдиктердин арасында эч кандай аймактык мүнөздөмөлөр табылган эмес. PC5 чыкый сөөгүнүн мастоиддик өсүндүсүнүн өлчөмүн билдирет, ал эми PC8 баш сөөгүнүн жалпы формасынын асимметриясын чагылдырат, экөө тең тогуз географиялык үлгү айкалыштарынын ортосундагы параллелдүү өзгөрүүлөрдү көрсөтөт.
Жеке деңгээлдеги PCA упайларынын чачыранды графиктеринен тышкары, биз жалпы салыштыруу үчүн топтук орточо көрсөткүчтөрдүн чачыранды графиктерин да беребиз. Бул максатта 148 этникалык топтун жеке гомологиялык моделдеринин чоку маалыматтар топтомунан баш сөөгүнүн орточо гомологиялык модели түзүлгөн. PC2 жана PC4, PC6 жана PC7, ошондой эле PC3 жана PC9 үчүн упай топтомдорунун эки өзгөрмөлүү графиктери S1 кошумча сүрөттө көрсөтүлгөн, алардын баары 148 адамдын үлгүсү үчүн баш сөөгүнүн орточо модели катары эсептелген. Ушундай жол менен, чачыранды графиктер ар бир топтун ичиндеги жеке айырмачылыктарды жашырат, бул аймактык бөлүштүрүүлөрдөн улам баш сөөгүнүн окшоштуктарын так чечмелөөгө мүмкүндүк берет, мында үлгүлөр жеке графиктерде сүрөттөлгөн үлгүлөргө азыраак дал келет. S2 кошумча сүрөттө ар бир географиялык бирдик үчүн жалпы орточо модель көрсөтүлгөн.
Жалпы өлчөм менен байланышкан PC1ден тышкары (S2 кошумча таблицасы), жалпы өлчөм менен баш сөөгүнүн формасынын ортосундагы аллометриялык байланыштар борбордук өлчөмдөрдү жана нормалдаштырылбаган маалыматтардан алынган PCA баалоо топтомдорун колдонуу менен изилденген. Маанилүүлүк тестиндеги аллометриялык коэффициенттер, туруктуу маанилер, t маанилери жана P маанилери 4-таблицада көрсөтүлгөн. P < 0,05 деңгээлиндеги баш сөөгүнүн морфологиясында баш сөөгүнүн жалпы өлчөмү менен байланышкан эч кандай маанилүү аллометриялык үлгү компоненттери табылган жок.
Нормалдаштырылбаган маалыматтар топтомдоруна негизделген PC баалоолоруна кээ бир өлчөм факторлору киргизилиши мүмкүн болгондуктан, биз центроид өлчөмү менен центроид өлчөмү боюнча нормалдаштырылган маалыматтар топтомдорун колдонуу менен эсептелген центроид өлчөмү менен PC упайларынын ортосундагы аллометриялык тенденцияны андан ары карап чыктык (PCA жыйынтыктары жана упай топтомдору S6 кошумча таблицаларында келтирилген). , C7). 4-таблицада аллометриялык анализдин жыйынтыктары көрсөтүлгөн. Ошентип, PC6да 1% деңгээлинде жана PC10до 5% деңгээлинде маанилүү аллометриялык тенденциялар табылган. 7-сүрөттө логроид өлчөмүнүн эки учундагы манекендерде (±3 SD) PC упайлары менен центроид өлчөмүнүн ортосундагы бул логарифмдик-сызыктуу байланыштардын регрессиялык жантайыңкылыктары көрсөтүлгөн. PC6 упайы - бул баш сөөгүнүн салыштырмалуу бийиктиги менен туурасынын катышы. Баш сөөгүнүн өлчөмү чоңойгон сайын, баш сөөгү жана бет бийиктейт, ал эми чеке, көз чуңкурлары жана таноолор капталдарына жакыныраак болот. Үлгүлөрдүн чачыратуу схемасы бул пропорция көбүнчө Түндүк-Чыгыш Азиялыктарда жана жергиликтүү америкалыктарда кездешерин көрсөтүп турат. Андан тышкары, PC10 географиялык аймакка карабастан, беттин ортоңку туурасынын пропорционалдуу азайышына тенденцияны көрсөтөт.
Таблицада келтирилген маанилүү аллометриялык байланыштар үчүн, форма компонентинин PC үлүшү (нормалдаштырылган маалыматтардан алынган) менен борбордук өлчөмдүн ортосундагы логарифмдик-сызыктуу регрессиянын жантайыңкылыгы үчүн, виртуалдык форманын деформациясы 4 сызыгынын карама-каршы тарабында 3 SD өлчөмүнө ээ.
Гомологиялык 3D беттик моделдердин маалыматтар топтомун талдоо аркылуу баш сөөгүнүн морфологиясындагы төмөнкү өзгөрүүлөрдүн схемасы көрсөтүлдү. PCAнын биринчи компоненти баш сөөгүнүн жалпы өлчөмүнө тиешелүү. Түштүк Азиялыктардын, анын ичинде Индиядан, Шри-Ланкадан жана Бангладештен келген үлгүлөрдүн кичирээк баш сөөктөрү, Бергмандын экогеографиялык эрежесине же арал эрежесине дал келген, денесинин кичирээк өлчөмүнө байланыштуу деп көптөн бери айтылып келет613,5,16,25,27,62. Биринчиси температурага байланыштуу, ал эми экинчиси экологиялык нишанын бош орундарына жана азык-түлүк ресурстарына көз каранды. Форманын компоненттеринин арасында эң чоң өзгөрүү - баш сөөгүнүн күмбөзүнүн узундугу менен туурасынын катышы. PC2 деп белгиленген бул өзгөчөлүк австро-меланезиялыктардын жана африкалыктардын пропорционалдуу узун баш сөөктөрүнүн ортосундагы тыгыз байланышты, ошондой эле кээ бир европалыктардын жана түндүк-чыгыш азиялыктардын тоголок баш сөөктөрүнөн айырмачылыктарды сүрөттөйт. Бул мүнөздөмөлөр жөнөкөй сызыктуу өлчөөлөргө негизделген мурунку көптөгөн изилдөөлөрдө билдирилген37,63,64. Мындан тышкары, бул белги африкалык эместерде брахицефалия менен байланыштуу, бул антропометриялык жана остеометриялык изилдөөлөрдө көптөн бери талкууланып келет. Бул түшүндүрмөнүн негизги гипотезасы, чайноонун азайышы, мисалы, темпоралдык булчуңдун жукарышы, баштын сырткы терисине басымды азайтат5,8,9,10,11,12,13. Дагы бир гипотеза баштын бетинин аянтын азайтуу менен суук климатка ыңгайлашууну камтыйт, бул Аллендин эрежелерине ылайык, сфералык баш сөөгү сфералык формага караганда бетинин аянтын жакшыраак минималдаштырат дегенди билдирет16,17,25. Учурдагы изилдөөнүн жыйынтыктарына таянып, бул гипотезаларды баш сөөгүнүн сегменттеринин кайчылаш корреляциясынын негизинде гана баалоого болот. Кыскача айтканда, биздин PCA жыйынтыктары баш сөөгүнүн узундук-туура катышы чайноо шарттарына олуттуу таасир этет деген гипотезаны толук колдобойт, анткени PC2 (узун/брахицефалдык компонент) жүктөмү беттин пропорцияларына (анын ичинде салыштырмалуу жогорку жаак өлчөмдөрүнө) жана темпоралдык чуңкурдун салыштырмалуу мейкиндигине (темпоралдык булчуңдун көлөмүн чагылдырат) олуттуу тиешеси жок болчу. Биздин учурдагы изилдөөбүз баш сөөгүнүн формасы менен температура сыяктуу геологиялык чөйрөнүн шарттарынын ортосундагы байланышты талдаган жок; бирок, Аллендин эрежесине негизделген түшүндүрмө суук климаттуу аймактарда брахицефалонду түшүндүрүү үчүн талапкер гипотеза катары карап чыгууга арзыйт.
Андан кийин PC4 изилдөөсүндө олуттуу өзгөрүүлөр табылган, бул түндүк-чыгыш азиялыктардын үстүнкү жана үстүнкү сөөктөрүндө чоң, көрүнүктүү зигоматикалык сөөктөрү бар экенин көрсөтүп турат. Бул ачылыш сибирдиктердин белгилүү өзгөчөлүгүнө дал келет, алар зигоматикалык сөөктөрдүн алдыга жылышы менен өтө суук климатка көнүп калышкан деп эсептелет, бул синустардын көлөмүнүн көбөйүшүнө жана беттин жалпак болушуна алып келет 65. Биздин гомологиялык моделибизден алынган жаңы ачылыш, европалыктарда жаактын салбырап турушу маңдайдын жантайышынын азайышы, ошондой эле жалпак жана кууш желке сөөктөрү жана моюндун чуңкурлугу менен байланыштуу. Ал эми түндүк-чыгыш азиялыктардын чекелери жантайыңкы жана желке аймактары көтөрүлгөн болот. Геометриялык морфометриялык ыкмаларды колдонуу менен желке сөөгүн изилдөө35 азиялык жана европалык баш сөөктөр африкалыктарга салыштырмалуу жалпак моюндун ийри сызыгына жана желкесинин төмөнкү абалына ээ экенин көрсөттү. Бирок, биздин PC2 жана PC4 жана PC3 жана PC9 жуптарынын чачыранды графиктери азиялыктарда көбүрөөк айырмачылыктарды көрсөттү, ал эми европалыктар желкесинин жалпак негизи жана желкесинин төмөнкү бөлүгү менен мүнөздөлгөн. Изилдөөлөрдүн ортосундагы азиялык мүнөздөмөлөрдүн дал келбестиги колдонулган этникалык үлгүлөрдөгү айырмачылыктардан улам болушу мүмкүн, анткени биз Түндүк-Чыгыш жана Түштүк-Чыгыш Азиянын кеңири спектринен көптөгөн этникалык топторду тандап алдык. Желке сөөгүнүн формасынын өзгөрүшү көп учурда булчуңдардын өнүгүшү менен байланыштуу. Бирок, бул адаптациялык түшүндүрмө чеке менен желке формасынын ортосундагы корреляцияны эске албайт, бул изилдөөдө көрсөтүлгөн, бирок толук далилденген болушу күмөн. Бул жагынан алганда, дене салмагынын балансы менен оордук борбору же моюнчасынын туташуусу (foramen magnum) же башка факторлордун ортосундагы байланышты карап чыгуу керек.
Чоң өзгөрмөлүүлүккө ээ болгон дагы бир маанилүү компонент - бул PC6, PC7 жана PC4 упайларынын айкалышы менен сүрөттөлгөн үстүнкү жана чыкый чуңкурчалары менен көрсөтүлгөн чайноо аппаратынын өнүгүшү менен байланыштуу. Баш сөөгүнүн сегменттеринин мындай кескин кыскарышы европалык адамдарды башка географиялык топторго караганда көбүрөөк мүнөздөйт. Бул өзгөчөлүк айыл чарба жана тамак-аш даярдоо ыкмаларынын алгачкы өнүгүшүнө байланыштуу бет морфологиясынын туруктуулугунун төмөндөшүнүн натыйжасы катары чечмеленген, бул өз кезегинде күчтүү чайноо аппараты жок чайноо аппаратына механикалык жүктөмдү азайткан9,12,28,66. Чайноо функциясынын гипотезасына ылайык, 28 бул баш сөөгүнүн негизинин бүгүлүшүнүн курчураак баш сөөгүнүн бурчуна жана сфералык баш сөөгүнүн чатырына өзгөрүшү менен коштолот. Бул көз караштан алганда, айыл чарба популяцияларынын беттери компакттуу, астыңкы жаактын чыгып турган жери азыраак жана мээ кабыгы тоголокчо болуп калат. Ошондуктан, бул деформацияны чайноо органдары азайган европалыктардын баш сөөгүнүн каптал формасынын жалпы контуру менен түшүндүрсө болот. Бирок, бул изилдөөгө ылайык, бул чечмелөө татаал, анткени PC2нин мурунку чечмелөөлөрүндө каралгандай, тоголок нейробаш сөөгү менен чайноо аппаратынын өнүгүшүнүн ортосундагы морфологиялык байланыштын функционалдык мааниси анча кабыл алынгыс.
Түндүк-чыгыш азиялыктар менен Түштүк-чыгыш азиялыктардын ортосундагы айырмачылыктар PC3 жана PC9до көрсөтүлгөндөй, бийик жүздүү желке сөөгү жантайыңкы жана баш сөөгүнүн негизи кыска жүздүү адамдын ортосундагы айырмачылык менен көрсөтүлөт. Геоэкологиялык маалыматтардын жоктугунан улам, биздин изилдөө бул ачылышка чектелген гана түшүндүрмө берет. Мүмкүн болгон түшүндүрмө - башка климатка же тамактануу шарттарына адаптация. Экологиялык адаптациядан тышкары, Түндүк-чыгыш жана Түштүк-Чыгыш Азиядагы популяциялардын тарыхындагы жергиликтүү айырмачылыктар да эске алынган. Мисалы, чыгыш Евразияда баш сөөгүнүн морфометриялык маалыматтарына негизделген анатомиялык жактан заманбап адамдардын (AMH) чачырашын түшүнүү үчүн эки катмарлуу модель гипотеза катары сунушталган67,68. Бул моделге ылайык, "биринчи катмар", башкача айтканда, кеч плейстоцен AMH колонизаторлорунун баштапкы топтору, азыркы австро-меланезиялыктар сыяктуу эле, аймактын жергиликтүү тургундарынан аздыр-көптүр түз келип чыккан (б. Биринчи катмар). , жана кийинчерээк аймакка түндүк-чыгыш азиялык мүнөздөмөлөргө ээ болгон түндүк дыйкан элдеринин (экинчи катмар) кеңири масштабдуу аралашуусун башынан өткөргөн (болжол менен 4000 жыл мурун). Түштүк-Чыгыш Азиянын баш сөөгүнүн формасы жарым-жартылай жергиликтүү биринчи деңгээлдеги генетикалык мураска көз каранды болушу мүмкүн экенин эске алганда, "эки катмарлуу" моделди колдонуу менен картага түшүрүлгөн ген агымы Түштүк-Чыгыш Азиянын баш сөөгүнүн формасын түшүнүү үчүн керек болот.
Гомологиялык моделдерди колдонуу менен картага түшүрүлгөн географиялык бирдиктерди колдонуу менен баш сөөгүнүн окшоштугун баалоо менен, биз Африкадан тышкары сценарийлерде AMFтин негизги популяция тарыхын аныктай алабыз. AMFтин скелеттик жана геномдук маалыматтарга негизделген таралышын түшүндүрүү үчүн көптөгөн ар кандай "Африкадан тышкары" моделдер сунушталган. Алардын ичинен акыркы изилдөөлөр AMHтин Африкадан тышкары аймактарды колонизациялоо болжол менен 177 000 жыл мурун башталганын көрсөтүп турат69,70. Бирок, бул мезгилде Евразияда AMFтин алыскы аралыкка таралышы белгисиз бойдон калууда, анткени бул алгачкы фоссилдердин жашоо чөйрөсү Жакынкы Чыгыш жана Африкага жакын Жер Ортолук деңизи менен чектелген. Эң жөнөкөй учур - бул Африкадан Евразияга миграция жолу боюнча бир гана конуш, Гималай сыяктуу географиялык тоскоолдуктарды айланып өтүү. Дагы бир модель миграциянын бир нече толкундарын сунуштайт, алардын биринчиси Африкадан Инди океанынын жээги боюнча Түштүк-Чыгыш Азияга жана Австралияга, андан кийин Түндүк Евразияга жайылган. Бул изилдөөлөрдүн көпчүлүгү AMFтин Африкадан тышкары 60 000 жыл мурун алыскы аралыкка жайылганын тастыктайт. Бул жагынан алганда, австралазия-меланезиялык (анын ичинде Папуа) үлгүлөрү гомологиялык моделдердин негизги компоненттерин талдоодо башка географиялык катарларга караганда африкалык үлгүлөргө көбүрөөк окшоштукту көрсөтөт. Бул ачылыш Евразиянын түштүк четиндеги алгачкы AMF бөлүштүрүү топтору белгилүү бир климатка же башка маанилүү шарттарга жооп катары олуттуу морфологиялык өзгөрүүлөрсүз түздөн-түз Африкада пайда болгон деген гипотезаны колдойт22,68.
Аллометриялык өсүшкө келсек, борбордук өлчөм менен нормалдаштырылган башка маалыматтар топтомунан алынган форма компоненттерин колдонуу менен жүргүзүлгөн талдоо PC6 жана PC10до олуттуу аллометриялык тенденцияны көрсөттү. Эки компонент тең чекенин формасына жана беттин бөлүктөрүнө байланыштуу, алар баш сөөгүнүн көлөмү чоңойгон сайын кууш болуп калат. Түндүк-чыгыш азиялыктар жана америкалыктар бул өзгөчөлүккө ээ жана баш сөөктөрү салыштырмалуу чоң. Бул ачылыш мурда билдирилген аллометриялык үлгүлөргө карама-каршы келет, анда чоңураак мээлердин "Броканын капкагы" деп аталган аймакта маңдайкы бөлүгү салыштырмалуу кененирээк болуп, маңдайкы бөлүгүнүн туурасынын көбөйүшүнө алып келет34. Бул айырмачылыктар үлгү топтомдорундагы айырмачылыктар менен түшүндүрүлөт; Биздин изилдөө заманбап популяцияларды колдонуу менен баш сөөгүнүн жалпы өлчөмүнүн аллометриялык үлгүлөрүн талдап чыкты жана салыштырмалуу изилдөөлөр мээнин көлөмүнө байланыштуу адамдын эволюциясындагы узак мөөнөттүү тенденцияларды карайт.
Беттин аллометриясына келсек, биометрикалык маалыматтарды колдонгон бир изилдөөдө78 беттин формасы менен өлчөмү бир аз корреляцияланышы мүмкүн экени аныкталган, ал эми биздин изилдөөбүздө чоңураак баш сөөктөр узунураак, кууш жүздөр менен байланыштуу экени аныкталган. Бирок, биометрикалык маалыматтардын ырааттуулугу белгисиз; Онтогенетикалык аллометрияны жана статикалык аллометрияны салыштырган регрессиялык тесттер ар кандай натыйжаларды көрсөтөт. Бойдун жогорулашынан улам баш сөөгүнүн тоголок формасына аллометриялык тенденция жөнүндө да кабарланган; бирок, биз бой маалыматтарын талдаган жокпуз. Биздин изилдөө баш сөөгүнүн шар сымал пропорциялары менен баш сөөгүнүн жалпы өлчөмүнүн ортосундагы корреляцияны көрсөткөн аллометриялык маалыматтар жок экенин көрсөтүп турат.
Биздин учурдагы изилдөөбүз баш сөөгүнүн морфологиясына таасир этиши мүмкүн болгон климаттык же тамактануу шарттары менен көрсөтүлгөн тышкы өзгөрмөлөр боюнча маалыматтарды камтыбаса да, бул изилдөөдө колдонулган гомологиялык 3D баш сөөгүнүн бетинин моделдеринин чоң маалымат топтому корреляцияланган фенотиптик морфологиялык өзгөрүүлөрдү баалоого жардам берет. Тамактануу, климат жана тамактануу шарттары сыяктуу айлана-чөйрөнүн факторлору, ошондой эле миграция, ген агымы жана генетикалык дрейф сыяктуу нейтралдуу күчтөр.
Бул изилдөөгө 9 географиялык бирдиктеги 148 популяциядан чогултулган эркек баш сөөктөрүнүн 342 үлгүсү кирген (1-таблица). Көпчүлүк топтор географиялык жактан жергиликтүү үлгүлөр болуп саналат, ал эми Африкадагы, Түндүк-Чыгыш/Түштүк-Чыгыш Азиядагы жана Америкадагы айрым топтор (курсив менен көрсөтүлгөн) этникалык жактан аныкталган. Көптөгөн баш сөөк үлгүлөрү Цунехико Ханихара тарабынан берилген Мартин баш сөөк өлчөө аныктамасына ылайык баш сөөк өлчөө маалымат базасынан тандалып алынган. Биз дүйнөдөгү бардык этникалык топтордон эркек баш сөөктөрдүн репрезентативдик үлгүлөрүн тандап алдык. Ар бир топтун мүчөлөрүн аныктоо үчүн, биз ошол топко кирген бардык адамдар үчүн топтун орточо маанисинен 37 баш сөөк өлчөөлөрүнүн негизинде Евклид аралыктарын эсептедик. Көпчүлүк учурларда, биз орточо мааниден эң кичинекей аралыкка ээ болгон 1–4 үлгүлөрдү тандап алдык (S4 кошумча таблицасы). Бул топтор үчүн, эгерде алар Хахара өлчөө маалымат базасында көрсөтүлбөсө, кээ бир үлгүлөр кокустук түрдө тандалып алынган.
Статистикалык салыштыруу үчүн, 1-таблицада көрсөтүлгөндөй, 148 популяциянын үлгүлөрү негизги географиялык бирдиктерге топтоштурулган. "Африка" тобу Сахаранын түштүгүндөгү аймактан алынган үлгүлөрдөн гана турат. Түндүк Африкадан алынган үлгүлөр "Жакынкы Чыгышка" окшош шарттардагы Батыш Азиядан алынган үлгүлөр менен бирге киргизилген. Түндүк-чыгыш Азия тобуна европалык эмес тектүү адамдар гана кирет, ал эми америкалык топко жергиликтүү америкалыктар гана кирет. Атап айтканда, бул топ Түндүк жана Түштүк Америка континенттеринин кеңири аймагында, ар кандай чөйрөлөрдө таралган. Бирок, биз бир нече миграцияга карабастан, Түндүк-чыгыш Азиядан чыккан деп эсептелген жергиликтүү америкалыктардын демографиялык тарыхын эске алуу менен, АКШнын үлгүсүн ушул бирдиктүү географиялык бирдиктин ичинде карайбыз 80.
Биз бул карама-каршы баш сөөк үлгүлөрүнүн 3D беттик маалыматтарын жогорку чечилиштеги 3D сканерди (Shining 3D Co Ltd компаниясынын EinScan Pro, минималдуу чечилиши: 0,5 мм, https://www.shining3d.com/) колдонуп жаздырдык жана андан кийин торчо түздүк. Торчо модели болжол менен 200 000–400 000 чокудан турат жана камтылган программалык камсыздоо тешиктерди толтуруу жана четтерин тегиздөө үчүн колдонулат.
Биринчи кадамда биз 4485 чокудан (8728 көп бурчтуу беттерден) турган бир шаблондуу торчолуу баш сөөк моделин түзүү үчүн каалаган баш сөөгүнөн алынган сканерленген маалыматтарды колдондук. Сфеноиддик сөөктөн, таштуу чыкый сөөктөн, таңдайдан, үстүңкү альвеолалардан жана тиштерден турган баш сөөгүнүн аймагынын негизи шаблондук торчо моделинен алынып салынган. Себеби, бул структуралар кээде канатчалуу беттер жана стилоиддик өсүндүлөр сыяктуу ичке же ичке курч бөлүктөрдөн, тиштин эскиришинен жана/же тиштердин туруксуз топтомунан улам толук эмес же бүтүрүү кыйын. Негизди кошо алганда, тешиктин айланасындагы баш сөөгүнүн негизи кесилген эмес, анткени бул моюн муундарынын жайгашкан жери үчүн анатомиялык жактан маанилүү жер жана баш сөөгүнүн бийиктигин баалоо керек. Эки тараптан тең симметриялуу шаблон түзүү үчүн күзгү шакекчелерин колдонуңуз. Көп бурчтуу формаларды мүмкүн болушунча тең тараптуу кылуу үчүн изотроптук торчолорду жасаңыз.
Андан кийин, HBM-Rugle программасын колдонуу менен шаблон моделинин анатомиялык жактан дал келген чокуларына 56 белги дайындалды. Белгилердин жөндөөлөрү белгилерди жайгаштыруунун тактыгын жана туруктуулугун камсыз кылат жана түзүлгөн гомологиялык моделде бул жерлердин гомологиясын камсыз кылат. Аларды S5 кошумча таблицасында жана S3 кошумча сүрөттө көрсөтүлгөндөй, алардын өзгөчө мүнөздөмөлөрүнө жараша аныктоого болот. Букштейндин аныктамасына ылайык81, бул белгилердин көпчүлүгү үч түзүлүштүн кесилишинде жайгашкан I типтеги белги, ал эми кээ бирлери максималдуу ийрилик чекиттери бар II типтеги белги. Көптөгөн белгилерди Мартиндин 36 аныктамасында сызыктуу баш сөөк өлчөөлөрү үчүн аныкталган чекиттерден көчүрдүк. Кийинки бөлүмдө так гомологиялык моделдерди түзүү үчүн анатомиялык жактан дал келген чокуларга кол менен дайындалган 342 баш сөөгүнүн үлгүлөрүнүн сканерленген моделдери үчүн ошол эле 56 белгини аныктадык.
S4 кошумча сүрөттө көрсөтүлгөндөй, сканерлөө маалыматтарын жана шаблонду сүрөттөө үчүн баш борбордук координаттар системасы аныкталган. XZ тегиздиги - бул Франкфурт горизонталдуу тегиздиги, ал сол жана оң тышкы угуу каналдарынын үстүнкү четинин эң жогорку чекитинен (Мартиндин аныктамасы: бөлүгү) жана сол орбитанын төмөнкү четинин эң төмөнкү чекитинен (Мартиндин аныктамасы: орбита) өтөт. . X огу - сол жана оң тараптарды туташтырган сызык, ал эми X+ - оң тарап. YZ тегиздиги сол жана оң бөлүктөрдүн ортосунан жана мурундун тамырынан өтөт: Y+ өйдө, Z+ алдыга. Шилтеме чекити (баштапкы координата: нөл) YZ тегиздигинин (орто тегиздик), XZ тегиздигинин (Франкфорт тегиздиги) жана XY тегиздигинин (короналдык тегиздик) кесилишинде орнотулган.
Биз HBM-Rugle программасын (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) колдонуп, 56 белги чекитин колдонуп шаблондорду тууралоону аткарып, гомологиялык торчо моделин түздүк (1-сүрөттүн сол жагы). Башында Жапониядагы Өркүндөтүлгөн өнөр жай илими жана технология институтунун Санариптик адам изилдөөлөр борбору тарабынан иштелип чыккан программалык камсыздоонун негизги компоненти HBM деп аталат жана белгилерди колдонуп шаблондорду тууралоо жана бөлүүчү беттерди колдонуп, майда торчо моделдерин түзүү функцияларына ээ82. Кийинки программалык камсыздоо версиясында (mHBM) 83 белгилөөнүн иштешин жакшыртуу үчүн белгисиз үлгүлөрдү тууралоо функциясы кошулду. HBM-Rugle mHBM программасын координата системаларын ыңгайлаштыруу жана киргизүү маалыматтарынын өлчөмүн өзгөртүү сыяктуу кошумча колдонуучуга ыңгайлуу функциялар менен айкалыштырат. Программалык камсыздоону тууралоонун тактыгынын ишенимдүүлүгү көптөгөн изилдөөлөрдө тастыкталган52,54,55,56,57,58,59,60.
HBM-Rugle шаблонун белгилерди колдонуу менен орнотууда, шаблондун торчо модели ICP технологиясына негизделген катуу каттоо аркылуу максаттуу сканерлөө маалыматтарына кошулат (шаблонго туура келген белгилердин ортосундагы аралыктардын суммасын минималдаштыруу), андан кийин тордун катуу эмес деформациясы аркылуу шаблонду максаттуу сканерлөө маалыматтарына ылайыкташтырат. Бул орнотуу процесси орнотуунун тактыгын жогорулатуу үчүн эки орнотуу параметринин ар кандай маанилерин колдонуу менен үч жолу кайталанган. Бул параметрлердин бири шаблон торчо модели менен максаттуу сканерлөө маалыматтарынын ортосундагы аралыкты чектейт, ал эми экинчиси шаблон белгилери менен максаттуу белгилердин ортосундагы аралыкты жазалайт. Андан кийин деформацияланган шаблон торчо модели циклдик беттик бөлүү алгоритми 82 аркылуу бөлүнүп, 17 709 чокудан (34 928 көп бурчтук) турган өркүндөтүлгөн торчо моделин түзгөн. Акырында, бөлүнгөн шаблон торчо модели гомологиялык моделди түзүү үчүн максаттуу сканерлөө маалыматтарына ылайыкташтырылган. Белгиленген жерлердин жайгашкан жерлери максаттуу сканерлөө маалыматтарындагылардан бир аз айырмалангандыктан, гомологиялык модель мурунку бөлүмдө сүрөттөлгөн баштын багыттоо координаттар системасын колдонуп, аларды сүрөттөө үчүн такталган. Бардык үлгүлөрдөгү тиешелүү гомологиялык моделдин белгилеринин жана максаттуу сканерлөө маалыматтарынын ортосундагы орточо аралык <0,01 мм болгон. HBM-Rugle функциясын колдонуу менен эсептелген гомологиялык моделдин маалымат чекиттери менен максаттуу сканерлөө маалыматтарынын ортосундагы орточо аралык 0,322 мм болгон (S2 кошумча таблицасы).
Баш сөөгүнүн морфологиясындагы өзгөрүүлөрдү түшүндүрүү үчүн, бардык гомологиялык моделдердин 17 709 чокулары (53 127 XYZ координаттары) Япониянын Өркүндөтүлгөн өнөр жай илими жана технология институтунун Санариптик адам илими борбору тарабынан түзүлгөн HBS программасын колдонуу менен негизги компоненттик анализ (PCA) аркылуу талданды (дистрибуциялык дилер: Medic Engineering, Киото, http://www.rugle.co.jp/). Андан кийин биз PCAны нормалдаштырылбаган маалыматтар топтомуна жана маалыматтар топтомун борбордук өлчөм менен нормалдаштырууга колдонууга аракет кылдык. Ошентип, стандартташтырылбаган маалыматтарга негизделген PCA стандартташтырылган маалыматтарды колдонгон PCAга караганда тогуз географиялык бирдиктин баш сөөгүнүн формасын так мүнөздөй алат жана компоненттерди чечмелөөнү жеңилдетет.
Бул макалада жалпы дисперсиянын 1% дан ашык салымы бар аныкталган негизги компоненттердин саны келтирилген. Негизги географиялык бирдиктер боюнча топторду дифференциациялоодо эң натыйжалуу негизги компоненттерди аныктоо үчүн, 2% дан ашык салымы бар негизги компоненттин (PC) упайларына кабыл алуучу иштөө мүнөздөмөсү (ROC) анализи колдонулган 84. Бул анализ классификациялоо көрсөткүчтөрүн жакшыртуу жана географиялык топтордун ортосундагы графиктерди туура салыштыруу үчүн ар бир PCA компоненти үчүн ыктымалдуулук ийри сызыгын түзөт. Дискриминациялык күчтүн даражасын ийри сызыктын астындагы аянт (AUC) менен баалоого болот, мында чоңураак мааниге ээ PCA компоненттери топторду жакшыраак айырмалай алышат. Андан кийин маанилүүлүк деңгээлин баалоо үчүн хи-квадрат тести жүргүзүлдү. ROC анализи Microsoft Excel программасында Bell Curve for Excel программасын (3.21 версиясы) колдонуу менен жүргүзүлдү.
Баш сөөгүнүн морфологиясындагы географиялык айырмачылыктарды визуалдаштыруу үчүн, топторду негизги географиялык бирдиктерден эң натыйжалуу айырмалаган PC упайларын колдонуу менен чачыранды графиктер түзүлгөн. Негизги компоненттерди чечмелөө үчүн, негизги компоненттер менен жогорку деңгээлде корреляцияланган моделдин чокуларын визуалдаштыруу үчүн түстүү картаны колдонуңуз. Мындан тышкары, негизги компонент упайларынын ±3 стандарттык четтөөсүндө (SD) жайгашкан негизги компоненттин окторунун учтарынын виртуалдык көрсөтүлүшү эсептелип, кошумча видеодо көрсөтүлгөн.
Аллометрия PCA анализинде бааланган баш сөөгүнүн формасы менен өлчөмүнүн факторлорунун ортосундагы байланышты аныктоо үчүн колдонулган. Талдоо салымы >1% болгон негизги компоненттер үчүн жарактуу. Бул PCAнын бир чектөөсү, форма компоненттери форманы өз-өзүнчө көрсөтө албайт, анткени нормалдаштырылбаган маалыматтар топтому бардык өлчөмдүү факторлорду алып салбайт. Нормалдуулаштырылбаган маалыматтар топтомун колдонуудан тышкары, биз салымы >1% болгон негизги компоненттерге колдонулган нормалдаштырылган борбордук өлчөм маалыматтарына негизделген PC бөлчөк топтомдорун колдонуп, аллометриялык тенденцияларды да талдадык.
Аллометриялык тенденциялар Y = aXb 85 теңдемесин колдонуу менен текшерилген, мында Y - форманын компонентинин формасы же пропорциясы, X - борбордук чоңдуктун өлчөмү (S2 кошумча таблицасы), a - туруктуу маани жана b - аллометриялык коэффициент. Бул ыкма негизинен аллометриялык өсүү изилдөөлөрүн геометриялык морфометрияга киргизет78,86. Бул формуланын логарифмдик трансформациясы: log Y = b × log X + log a. a жана b эсептөө үчүн эң кичине квадраттар ыкмасын колдонуу менен регрессиялык анализ колдонулган. Y (бордук чоңдуктун өлчөмү) жана X (PC упайлары) логарифмдик трансформацияланганда, бул маанилер оң болушу керек; бирок, X үчүн баалоолордун жыйындысы терс маанилерди камтыйт. Чечим катары, биз эң кичине бөлчөктүн абсолюттук маанисине тегеректөөнү ар бир компоненттеги ар бир бөлчөк үчүн 1ге кошуп, бардык конвертацияланган оң бөлчөктөргө логарифмдик трансформацияны колдондук. Аллометриялык коэффициенттердин мааниси эки тараптуу Стьюденттин t тести аркылуу бааланган. Аллометриялык өсүштү текшерүү үчүн бул статистикалык эсептөөлөр Excel программасындагы Bell Curves (3.21 версиясы) аркылуу жүргүзүлдү.
Вольпофф, М.Х. Климаттын скелеттин таноолоруна тийгизген таасири. Ооба. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Билс, К.Л. Баштын формасы жана климаттык стресс. Ооба. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Жарыяланган убактысы: 2024-жылдын 2-апрели